一种新颖的生物学特征和基因组分析弧菌parahaemolyticus噬菌体phiTY18从厦门海水中分离出来
Bo刘
康师傅郑1 __，- 1集美大学水产学院，鳗鱼产业现代技术教育部工程研究中心，福建厦门
- 2广西水产科学研究院广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室，广西南宁
- 3.农业农村部东海健康海水养殖重点实验室，福建厦门
弧菌parahaemolyticus是一种在海水养殖中常用抗生素控制的常见病原体。值得注意的是，由于细菌耐药性的出现，传统的抗生素治疗正变得越来越不有效，因此需要找到新的策略来克服这一挑战。噬菌体是一类能溶解细菌的病毒，可以帮助我们控制耐药细菌。在这项研究中，一部小说弧菌parahaemolyticus从厦门沿海海水中分离出噬菌体phiTY18。透射电镜显示，phiTY18具有直径为130.0±1.2 nm的二十面体头和长度为66.7±0.6 nm的可收缩尾。噬菌体滴度可达7.2×1010最佳MOI时PFU/mL(0.01)。噬菌体phiTY18对热、酸碱有一定的耐受性。在50°C的温度下(pH7.0, 1h)，存活噬菌体达到1.28×106PFU/mL, pH 5 ~ 9(30°C, 1h)时，存活噬菌体大于6.37×107噬菌体一步生长曲线分析显示其潜伏期为10min，上升期为10min，噬菌体平均爆发大小为48pfu /细胞。基因组测序分析发现噬菌体phiTY18为双链DNA (191,500 bp)， G+C含量34.90%，包含117个开放阅读框(orf)和24个tRNAs。基于主要衣壳蛋白的系统发育树(MCP)发现噬菌体phiTY18 (MW451250)与两种噬菌体高度相关弧菌噬菌体phiKT1024 (OM249648)和Va1 (MK387337)。NCBI比对结果显示，核苷酸序列同源性分别为97%和93%。蛋白质组学分析表明，噬菌体phiTY18、phiKT1024和Va1属于同一个病毒亚簇Myoviridae．本研究为进一步了解其基因组特征及相互作用提供了理论依据弧菌parahaemolyticus噬菌体及其宿主。
简介
弧菌parahaemolyticus是养殖环境中常见的革兰氏阴性菌。弧菌parahaemolyticus短，杆状或弧形，无孢子和蒴果结构，单极鞭毛(布罗伯格等人，2011年)．它对海洋中的鱼、虾、贝类具有致病性，也可感染人体，是一种人畜共患细菌。传统上，农民经常使用土霉素、四环素和喹诺酮类抗生素来对付弧菌parahaemolyticus（Elmahdi等人，2016)．然而，由于抗生素滥用，产生了更多的耐药品系，这对水产养殖构成了巨大的威胁。
在这项研究中，我们报道了一种新的噬菌体phiTY18，从中国福建厦门的海水中分离出来，使用弧菌parahaemolyticusTY18担任主持人。本研究对phiTY18的基本形态、生理生化特性及全基因组进行了研究，以期为今后的研究或在防治phiTY18方面的应用提供理论依据弧菌parahaemolyticus。
材料与方法
噬菌体的分离纯化
宿主菌株，弧菌parahaemolyticusTY18，在实验室分离收集。采用标准噬菌体富集法和双层琼脂法从海水中分离噬菌体phiTY18 (Ul Haq等人，2012)．海水样品首先在干净的桶中混合，然后加入宿主，培养到对数阶段，随后在30°C下培养过夜。以10000×g/min离心，用0.22 μm滤膜过滤上清液(李等，2016)．使用双层琼脂法显示和观察噬菌体斑块(Vats等人，1987年；Zhang等，2017)．选择单个菌斑并纯化三次，然后将纯化后的噬菌体置于SM缓冲液(100 mM NaCl, 8 mM MgSO)中4， 50 mM Tris-HCl (pH 7.5)， 0.01%明胶)用于常规实验或在4°C保存。（高等，2017；刘等，2017)．
透射电子显微镜
利用透射电镜观察噬菌体颗粒的形态。纯化的噬菌体溶液(20 μL)，其滴度至少为1010首先将PFU/mL放在铜网上吸附10分钟。然后用3% (w/v)钨酸磷负染5分钟。室温自然干燥后，用透射电子显微镜(JEOL Co.， Tokyo, Japan)观察噬菌体形态(Kwiatek等人，2017)．
感染的最佳多样性
感染的多重性(multiplicity of infection, MOI)是指感染试验中噬菌体数量与宿主数量的比值。将噬菌体与寄主按浓度测定后的MOI分别为1000、100、10、1、0.1、0.01、0.001、0.0001、0.00001进行混合。30℃孵育8 h后，采用双层琼脂法测定噬菌体滴度。能复制出最高滴度噬菌体的比例为最佳MOI。（Abedon 2016)．
一步生长曲线
测定一步生长曲线，测定噬菌体的孵育期和爆发大小。根据最佳MOI(0.01)将噬菌体与宿主混合培养至指数期。上清液在30°C吸附10 min后，在10000×g离心2min后丢弃。随后用PBS缓冲液冲洗残渣三次，并用含3% NaCl的50 mL LB介质重新悬浮。随后在30°C的培养箱振动筛中培养重新悬浮的残渣。每隔10分钟采样一次，最多60分钟，使用双层板法实时检测噬菌体滴度。噬菌体爆发大小计算为爆发期结束时噬菌体滴度与感染开始时宿主浓度的比值。检测分为3个重复，最终结果的平均值用于生长曲线的绘制。
热稳定性和pH稳定性试验
噬菌体含量培养至1×1011实验用PFU/mL。噬菌体在30°C、40°C、50°C、60°C、70°C和80°C的水浴中孵育60分钟，以确定其热稳定性。为了进行pH稳定性测试，将含有3% NaCl的LB肉汤的pH调整为2、4、6、7、8、10和12。将不同pH值的900 μL培养基与噬菌体(100 μL)分别混合，30℃孵育60 min。采用双层琼脂法测定噬菌体效价(王等，2019)．
噬菌体宿主范围
九种不同的弧菌parahaemolyticus培养至指数期，用200 μl菌液包被LB板。待菌液风干后，将20 μL噬菌体phiTY18滴于覆膜板上。在30°C孵育12小时后观察平板。
基因组测序和生物信息学分析
使用TIANamp病毒DNA/RNA试剂盒(TIANGEN)提取噬菌体phiTY18的DNA，并进行Illumina Hiseq第二代图谱测序。序列读取使用Canu, SPAdes和HGAP进行组装。将组装好的重叠序列组成一个循环，然后截断重叠序列的一侧。利用Glimmer、GeneMarkS和Prodigal软件对编码序列的功能进行预测。根据NR、Swiss-Prot、Pfam、EggNOG、GO和KEGG数据库对序列进行比较和注释。使用dna绘图仪绘制基因组(卡弗等人，2009年；刘等，2019)．
比较基因组和系统发育树分析
根据主要衣壳蛋白的氨基酸序列构建系统发育树(MCP)和末端酶大亚基(TerL)，利用MEGA 7.0分析噬菌体phiTY18与其他噬菌体的进化关系(库马尔等人，2008)．使用病毒蛋白质组树服务器绘制蛋白质组树(https://www.genome.jp/viptree) （YNishimura等，2017)．随后使用Mauve软件对噬菌体phiTY18、phiKT1024 (OM249648)和Va1 (MK387337)的全基因组进行分析。
结果
噬菌体phiTY18的形态
由噬菌体在培养皿上形成的斑块(图1一个)．TEM显微照片显示噬菌体phiTY18为二十面体结构，头部直径为130.0±1.2 nm，尾部可收缩长度为66.7±0.6 nm (图1 b)．噬菌体phiTY18可分为Myovirodae根据病毒的形态特征，根据国际病毒分类委员会提出的病毒分类和命名标准(ICTV 2020)．
图1斑块的外表(一)病毒粒子形态(B)噬菌体phiTY18。
感染的最佳多样性
不同MOI条件下噬菌体含量不同。噬菌体感染效率最高，噬菌体浓度最高为7.2×1010最佳MOI(0.01)时的PFU/mL (表1)．
表1噬菌体phiTY18感染的多样性。
一步生长曲线
噬菌体phiTY18的一步生长曲线显示，潜伏期约为10 min，上升期为10 min。噬菌体数量逐渐稳定增加，20 min后进入平稳期(图2)，平均噬菌体爆发大小为48 PFU/cell。
图2噬菌体phiTY18的一步生长曲线。每个数据点是三个独立实验的平均值，误差条代表标准差。
热稳定性和pH稳定性
噬菌体phiTY18仍保持较高滴度，在1.28×10以上6PFU/mL在50°C孵育1小时后，根据图3一．但随着温度的升高，噬菌体活性逐渐减弱，在70℃时完全丧失。pH稳定性试验表明噬菌体滴度可维持在6.37×10以上7PFU/mL在pH值5 ~ 9 (图3 b)．当pH为3和12时，噬菌体完全失去活性。这些发现表明，强酸性和强碱性条件影响噬菌体滴度。
图3热稳定性(一)pH稳定性(B)噬菌体phiTY18。每个数据点是三个独立实验的平均值，误差条代表标准差。
噬菌体宿主范围
噬菌体的宿主范围表明，噬菌体phiTY18可以裂解9株噬菌体中的3株弧菌parahaemolyticus（表2)．
表2噬菌体宿主谱结果。
噬菌体phiTY18基因组分析
噬菌体phiTY18基因组测序结果显示，该噬菌体基因组长度为191500 bp, G+C%为34.9% (图4)．进一步分析预测phiTY18基因组包含117个开放阅读框(orf)，包括60个(51%)功能orf和57个(49%)功能未知的假设蛋白质(补充表1)．此外，预测了24个trna，但没有预测rRNA。ORF1被预测编码尾纤维蛋白，它通常与细菌相互作用作为受体结合蛋白(RBP)在噬菌体Myoviridae（Sun等，2021年)．噬菌体尾部具有多种蛋白质结构，在宿主细胞识别、吸附、消化和噬菌体基因组注射等过程中起着重要作用。ORF91编码头部蛋白，ORF89和ORF92分别编码头部门静脉蛋白和颈部蛋白，从而形成一条输出基因组的通道(Zhang等，2017；Zhang等，2021)．ORF18和ORF101在基因组复制模块中编码的蛋白质被预测为DNA解旋酶，因此可以解锁DNA的双螺旋结构，促进DNA复制。ORF25被预测编码噬菌体滑动钳，它协助ORF22和ORF23编码两个具有DNA聚合酶活性的蛋白质来复制DNA。ORF96编码的蛋白被预测为DNA连接酶，可以催化双链DNA的连接，协助DNA复制和重组。此外，ORF115和ORF116编码拓扑异构酶，可以催化DNA链的断裂和结合。ORF104编码的转录调节因子在DNA复制过程中调节蛋白质合成的修饰是必不可少的。ORF71编码一种噬菌体尾部溶菌酶，这是一类由噬菌体编码的酶，可以切割细菌。尾溶菌酶可以攻击细菌细胞壁肽多糖层，导致细胞壁层降解，促进新组装的病毒粒子释放(Trudil 2015)．
图4噬菌体phiTY18的基因组图谱。从外向内的第一圈和第二圈是正负链上的CDS。不同的颜色代表不同的基因功能。第三个圆圈表示GC内容。向内和向外分别表示该区域的GC含量较整个基因组的平均GC含量低，而向外表示该区域的GC含量较高。第四个圆表示GC-Skew值;GCskew>0表示前导链，GCskew< 0表示滞后链。
比较基因组和系统发育树分析
噬菌体phiTY18的基因组与2个噬菌体具有高度同源性弧菌噬菌体，phiKT1024(97%)和Va1(93%)，根据NCBI的爆炸。基因组共线性分析进一步揭示了两者的相似性(图5)．根据所构建的系统发育树MCP（图6),TerL（图6 b)，噬菌体phiTY18与两个相似的噬菌体位于同一分支弧菌噬菌体phiKT1024和Val，没有其他弧菌噬菌体与phiTY18高度相关。VipTree服务器记录了132条弧菌噬菌体，又分为9个不同的科(补充表2)．蛋白质组学树结果(图7)分析还表明，这三种噬菌体都独立于一个分支Myoviridae并与VipTree数据库中的其他噬菌体区分开来，表明它们可能代表了一种新的噬菌体亚簇Myoviridae．
图5噬菌体phiTY18的共线分析弧菌噬菌体phiVa1和phiKT1024。对三种噬菌体Va1、phiTY18和phiKT1024进行共线性分析。相同的颜色表示序列的这一部分是相似的。
图6基于主要衣壳蛋白的系统发育树(MCP）(一)末端酶大亚基(B)．采用邻居连接法构建系统发育树，重复自举1000次，使用MEGA 7.0对氨基酸序列进行ClustalW比对。树是按比例绘制的，分支长度与用于推断系统发育树的进化距离的单位相同。进化距离是用泊松修正法计算的，以每个位点的氨基酸取代数为单位。噬菌体phiTY18被标记为红色菱形。
图7蛋白质组学树分析弧菌噬菌体。噬菌体phiTY18、Va1和phiKT1024分别用红星标记。
讨论
在本研究中，从海水中分离出一种新的噬菌体phiTY18弧菌parahaemolyticusTY18担任主持人。形态上，噬菌体phiTY18为正二十面体，透射电镜显示其头部宽度为130.0±1.2 nm，尾部长度为66.7±0.6 nm。噬菌体爆发大小为48 PFU/mL，噬菌体滴度高达7.2×1010最佳MOI时的PFU/mL。一步生长曲线显示，噬菌体phiTY18与噬菌体B23和PH1相比，潜伏期更短(10min)，裂解速度更快(10min) (刘智等，2017；朱等，2018)．温度分析结果表明噬菌体phiTY18可以维持在1.28×10以上的滴度6PFU/mL在30 ~ 50℃时，其活性随温度升高而逐渐降低。噬菌体phiTY18对pH的最适适应范围为5 ~ 9，在pH≦3且≧12时完全灭活，结果与前人研究相似。（王等，2019)．
基因组测序结果显示phiTY18为dsDNA，总长度为191500bp。将phiTY18的全基因组与NCBI数据库中其他已知噬菌体进行比较，发现它与两种噬菌体具有高度同源性弧菌噬菌体phiKT1024 (OM249648)和Va1 (MK387337)的核苷酸序列同源性分别为97%和93%。其中，与噬菌体与宿主相互作用相关的尾纤维蛋白ORF1和ORF2与噬菌体phiKT1024尾纤维蛋白的同源性仅为52.83%和31.75%，这可能与噬菌体通过RBP特异性识别宿主有关(Zampara等人，2020年)．而其他噬菌体尾蛋白，如噬菌体尾微管蛋白(ORF84和ORF85)同源性可达98%以上(补充表1)．ORF117被预测是一种尾补全蛋白，在噬菌体尾部组装中起重要作用(佩尔等人，2009年)．ORF80是噬菌体phiTY18结构蛋白中推测的主要衣壳蛋白。衣壳蛋白作为噬菌体的外壳，紧紧地包围着噬菌体的遗传物质。它也常用于噬菌体分类，因为它的编码序列高度保守(Bamford et al.， 2005)．大多数强效噬菌体在其遗传物质中都有编码复制相关酶的区域(Li et al.， 2012)．噬菌体phiTY18在已知的功能orf中也有几个与DNA复制、调控和核酸代谢相关的orf。复制相关蛋白使噬菌体的遗传物质进入宿主细胞，并利用宿主酶系统复制其遗传物质和蛋白质表达。这些DNA复制模块中的蛋白质(ORF22, ORF23, ORF25, ORF101, ORF101, ORF109, ORF115)与噬菌体phiKT1024 (补充表1)．ORF58 (endodeoxyribonucase)水解宿主细胞中的DNA，为噬菌体合成提供DNA (Kropinski等人，2013)．
溶菌酶作用于细菌细胞壁上的肽聚糖，使其溶解度增加，使细胞从内部破裂，并释放出子代噬菌体(费尔南德斯和São-José， 2017；Etobayeva等人，2018；Zhang等，2021)．噬菌体phiTY18的裂解系统由ORF71基因编码。ORF71编码的尾部溶菌酶与噬菌体phiKT1024溶菌酶同源性为70% (补充表1)，说明两种噬菌体可能具有相同的裂解模式。值得注意的是，噬菌体具有较高的宿主特异性，在实际应用中存在很大的局限性。相反，裂解酶很少有宿主特异性。因此，许多学者关注噬菌体裂解酶的研究以及裂解酶的克隆和表达(Briers等人，2014；Defraine等人，2016)．
尽管目前NCBI数据库中有大量的噬菌体基因组信息，但在噬菌体基因组和功能注释方面仍有许多未知领域。本研究详细描述了小说的生物学特征和全基因组弧菌parahaemolyticus噬菌体phiTY18，为探索鲜为人知的噬菌体领域并在实际应用中应用提供了重要的理论基础。
数据可用性声明
本研究中提供的数据集可以在在线存储库中找到。存储库/存储库的名称和存取编号如下:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/, MW451250。
作者的贡献
BL和ML起草并修改了手稿。所有作者都对这篇文章做出了贡献，并批准了提交的版本。
资金
本研究得到国家重点研发计划项目(2020YFD0900102)、厦门市海洋与渔业发展专项基金项目(21CZP007HJ07)和厦门市科技重大专项项目(3502Z20221018)资助。
利益冲突
作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。
出版商的注意
本文中所表达的所有主张仅代表作者，并不代表他们的附属组织，也不代表出版商、编辑和审稿人。任何可能在本文中评估的产品，或可能由其制造商提出的声明，都不得到出版商的保证或认可。
补充材料
本文的补充资料可在以下网址找到://www.gosselinpr.com/articles/10.3389/fcimb.2022.1035364/full#supplementary-material
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关键词:弧菌parahaemolyticus、噬菌体、生物学特性、全基因组、肌病毒科
引用:刘波，郑涛，权锐，姜霞，童光，魏霞，林敏(2022)一种新型植物的生物学特征及基因组分析弧菌parahaemolyticus噬菌体phiTY18从厦门海水中分离出来。前面。细胞。感染。Microbiol。12:1035364。doi: 10.3389 / fcimb.2022.1035364
收到:2022年9月2日;接受:2022年10月10日;
发表:2022年10月21日。
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