巴伦支海底栖生物对共生有机碳的吸收与海冰季节性有关

1介绍

北极近海大陆架的底栖食物网主要由上层水柱产生的有机物(Ambrose和Renaud, 1995)．在远离陆地输入的海冰覆盖水域，这种产量可以是与冰相关的(共冰)或远洋的，共冰产量占年产量的3-57% (Gosselin等人，1997年)．海冰的范围、厚度和持久性的显著下降预计将影响海洋和远洋初级生产的时间和规模(Wassmann等人，2020年)，但对于这些影响将是什么，人们几乎没有达成一致。在巴伦支海，最多产的北极大陆架海，海冰的损失率是整个北极观测到的最大的(Wassmann和Reigstad, 2011；Onarheim和Årthun, 2017)．这片边缘的北极海南部常年无冰，北部季节性被冰覆盖(Jørgensen等人，2015)．这个季节性冰区对巴伦支海北部的初级生产有很强的控制作用，进而影响整个生态系统，包括底栖生物(Cochrane等人，2009年)．因此，了解远洋和共生初级生产对底栖生物消费者的贡献，对于提高我们对海冰损失对生态系统影响的理解至关重要。

底栖生物在北极食物网的碳流中扮演着重要的角色，这是由于北极大陆架上的共生-上层-底栖紧密耦合(格雷布梅尔和巴里，1991年；Grebmeier et al.， 2015)．流向底栖生物的碳流主要是由泉水生产的大脉冲所驱动，从而导致有机质沉积(Wassmann和Reigstad, 2011)．海冰盐水通道系统内的同区水华通常发生在远洋水华之前，由于早春快速下沉和有限的浮游动物放牧，这种产品大部分到达海底时未被放牧(安布罗斯等人，2005年)．底栖生物很容易利用这种早期的有机物质脉冲，并被认为有助于促进繁殖(Ambrose和Renaud, 1997；雷诺等人，2007年)．远洋水华发生在冰层消退后不久，并与大型沉积事件有关，但水华更容易受到浮游动物的掠食和水柱的降解，因此减少了到达底栖生物的远洋OM的数量和质量(Olli等人，2002年；Reigstad et al.， 2008)．

在太平洋、北极和巴芬湾的底栖生物中检测到强烈的交感OM信号，表明这种食物来源对底栖食物网的贡献很大(科赫等人，2020a；Yunda-Guarin等人，2020)．然而，在巴伦支海，关于共脉OM对底栖生物食物网的贡献的知识很少:虽然已在底栖生物中检测到共脉OM (McMahon et al.， 2006；Søreide等人，2013)，关于底栖生物利用海底和远洋OM的地理和季节变化，我们所知甚少。欧洲北极地区的交感区OM对其他消费者的贡献是可变的，但有时很高，这可以从浮游动物和交感区动物群的营养标记推断出来(Kohlbach等人，2021a)、极地鳕鱼(Kohlbach等人，2017)，以及若干鳍足类动物(Kunisch等人，2021年)．这种在食物网各组成部分之间的不同重要性，保证了我们更好地理解巴伦支海底栖动物对共感OM的利用，作为整体能量流中的重要食物网组成部分(Sivel等人，2021年)．

营养生物标记提供了消费者饮食的时间整合信号，并已被广泛用于有效跟踪北极系统的同区和上层碳(Tamelander等人，2006；Søreide等人，2013；Kohlbach等人，2016)．虽然稳定同位素和脂肪酸分析是两种常用的生物标志物，但高分支的类异戊二烯(HBIs)是一种相对较新的生物标志物，对北极地区的共区和远洋OM具有高度来源特异性的优势(Brown等人，2014a；布朗等人，2014b)．HBIs是由硅藻在同脉和远洋领域产生的25个碳分子，根据合成物种的不同，具有不同的饱和度(带2018)．属于该属的少量泛北极共脉硅藻Haslea而且Pleurosigma已被确定为单不饱和HBI IP的合成器₂₅(含有25个碳的冰代理)，已知只有这些冰藻类(Brown等人，2014c)．由于其高度的源特异性，IP₂₅已被用于追踪北极生态系统的共脉OM (布朗等人，2014b；利摩日等，2018年)．方便的是，二不饱和的HBI II也只由同脉硅藻产生，而三不饱和的HBI III由远洋硅藻产生图S1有关这些分子的结构)(带2018)．HBIs是在食物链中保存良好的稳定分子，甚至在最高营养级别(例如，在北极熊中)观察到(布朗等人，2018)．

没有证据表明HBIs的生物积累，但它们在北极消费者中的周转率尚不清楚。根据无脊椎动物的实验结果，HBIs的净化速率约为一个月(科赫等人，2020a)，而与这一发现一致的是，环境观察表明，生物体内的HBI水平反映了季节周期(布朗等人，2014b)．这使得它们特别适合于在北极食物网中追踪同源和远洋OM的挑战(布朗等人，2017a；布朗等人，2018；科赫等人，2020a；Yunda-Guarin等人，2020)．共区HBIs比值(IP₂₅和HBI II)到消费者组织中的上层HBI (HBI III) -称为H-print -先前已被用于估计生物饮食中的碳源分配(布朗和贝尔特，2017年)．然而，HBIs是由通常只占藻类群落丰度1-5%的分类群产生的(Brown等人，2014c)，而目标HBIs有时不存在或浓度低于检测限(Leu等人，2020年)．在这种情况下，不能计算可靠的H-print，这些样品不能进一步分析，如Yunda-Guarin等人(2020)在美国，大约三分之一的样本不得不从分析中丢弃。无论如何，在太平洋浅层北极流入陆架(科赫等人，2020a)及深巴芬湾(Yunda-Guarin等人，2020)， HBI比值表明，在重海冰覆盖条件下，底栖生物同化OM的比例较高。

本研究旨在利用基于hbi的分析来评估巴伦支海巨齿动物同化的碳有多少来自于共生生产。结果是根据海冰持续时间的空间梯度以及夏季和冬季进行评估的。饲养行业，而不是单个分类群，被用来给出群落功能如何随梯度变化的概念。巴伦支海海冰持续时间的自然梯度有助于测试冰盖如何影响底栖生物对同区和中上层OM的利用，同时最大限度地减少其他环境变量的影响。迄今为止，关于北极底栖生物食物网的季节变化的研究很少，特别是在冬季和底栖生物产量高的地区(雷诺等人，2011年；kbackstage et al.， 2012；Bridier等人，2021年)．研究同脉OM利用的季节变化将为其在非生产性冬季底栖食物网中的作用提供额外的见解。本文主要研究的问题是:(1)底栖生物对跨界OM的利用随海冰覆盖程度的不同在空间上是如何变化的;(2)不同取食策略的生物对跨界OM和远洋OM的利用比例是不同的;(3)底栖生物对跨界OM的利用在夏季和冬季是如何变化的?

2方法

2.1样品的采集和制备

样本于2018年1月在“赫尔默·汉森，于2018年6月登上詹姆斯·克拉克·罗斯，并于2018年8月和2019年12月登上R/V克朗普林斯哈康。在巴伦支海中部和北部的开放水域和季节性冰区内，使用拖网和箱形岩心收集了样本，目标是大型动物表底生物(见图1而且表1)．选择的生物涵盖了广泛的分类群和饲养行业，并冷冻起来供后续鉴定和分析。有关海底成分的进一步资料，请参阅Freitas等人，2020年，De Freitas等人，2022a而且De Freitas等人，2022b．

在实验室中，每一种生物都按最低的实际分类学水平进行鉴定(通常对大多数个体来说是按种进行鉴定)，并按照世界海洋物种登记册(蠕虫编辑委员会，2022年)，并根据北极特征数据库(Degen和Faulwetter, 2019年)．使用了五种饲养行业:表面沉积物喂食者、地下沉积物喂食者、悬浮喂食者、兼性表面沉积物/悬浮喂食者和食肉/食腐动物。软体动物的壳，多毛毛动物的管，如果可能的话，胃内容物在分析之前被移除。对于较大的生物体，选择特定的组织进行进一步分析(例如，某些十足动物和腹足动物的肌肉)。然后用研钵和杵将样品冷冻干燥并均质。HBI分析需要每个样品至少0.2 g冻干材料:在小生物体的情况下，多个个体聚集在一起以达到这个质量(见表S1详情)。

2.2脂质提取与纯化

从干燥生物中提取脂质的过程如下(布朗等，2017b)方法。加入内标后(9-辛基十七烯-8-烯[9-OHD];10μL;2 μg mL⁻¹)，样品用4 ml甲醇氢氧化钾(H₂O: MeOH, 1:9;20% KOH)， 70°C, 60分钟。加入己烷(2 mL)后，每个样品涡旋1分钟，离心(2500 rpm: 2分钟)。上清-含有己烷和非皂化脂类(NSL) -被转移到一个新的小瓶。用这种方法提取三等份含nsl的上清液，并将提取物转移到同一个小瓶中。含nsl的己烷然后在温和的N流下干燥₂气体，除去剩余的水和甲醇。将己烷(1 mL)加入到干燥的NSL中，用开柱层析法分离极性和非极性组分。样品在SiO中运行₂柱(0.5 g)，然后用己烷(5 mL)冲洗。极性脂质保留在色谱柱上，而非极性脂质(如HBIs)则通过，进入一个新的小瓶。这些是在N下晾干的₂再悬浮于50µL的己烷中进行GC-MS分析。

2.3 HBI分析

非极性脂质组分用岛津QP2020 GC-MS系统分析，使用30 m rxi5sil色谱柱(0.25 mm id, 0.25µm薄膜)，按照Belt et al. (2012)．分析在选择性离子监测模式下进行，以提高灵敏度，目标离子代表感兴趣的三种HBIs(质量-电荷比(质量-电荷比))m / z)所选离子的比值为m / z350.3:知识产权₂₅，m / z348.3: hbi ii，m / z346.3: HBI III)。这些HBIs的质谱强度被用来计算H-print(公式1)，上层HBIs与总HBIs的比率(Brown等人，2014c)．高H-print(>50%)表明更多的中上层HBIs，而低H-print表明更多的交感区HBIs (Yunda-Guarin等人，2020)．

使用先前的H-print校准，就可以估计生物体组织中来自突触源的有机物质的比例，公式2 (布朗和贝尔特，2017年)．

2.4海冰覆盖时间

利用先进微波扫描辐射计2号(AMSR 2)卫星数据(分辨率为3.125 km)计算海冰覆盖时间(SID)https://seaice.uni-bremen.de/sea-ice-concentration/（斯普林等人，2008年)．利用MATLAB, SID计算为网格单元中冰浓度超过15%的365天周期内的天数。通常使用的15%浓度阈值可与太平洋北极地区的类似研究进行比较(科赫等人，2020a)．对于每个采样事件，使用采样事件前的365天周期，计算包含该站点的网格单元的SID。图1显示第一个抽样事件前一年抽样区域的SID。

2.5数值分析

数值分析在R(3.6.1版)中进行。检查后，使用logit函数(公式3)对数据进行转换，因为它们表示(共脉OM)的比例。回归模型用于检验logit转换同化共区OM和SID之间的关系。由于采样工作在季节间分布不均匀(见3.3节)，夏季采样范围更广，因此进行了两项分析:(a)一个仅含夏季样本的模型，以辨别SID和摄食引导对整个研究区域内共域OM同化的任何影响;(b)一个仅限于NL4以南(包括)站点的模型，但包括两个季节，以确定SID、季节和摄食引导对共域OM同化的影响。如果发现某个协变量对同频OM同化无显著影响(显著性水平p<0.05)，则将其从模型中移除，以便对每次分析都有最简单的解释模型。在这种情况下，使用方差分析来比较原始模型和简化模型，以确认它们之间没有显著差异。

3的结果

3.1整体总结

总体而言，分析了来自10个站的126个样本，其中12个样本因未检测到至少一个感兴趣的HBI而被丢弃，从而无法计算H-print。在这些样本中，来自椎腔源的OM的比例变化很大，取值范围为0.4-95.8%。在样带的北半部(78.5°N以北)，同脉OM的比例一般较高，但变化很大:北半部的平均值±标准偏差为61.5±21.7%，南半部为8.9±13.4%，范围分别为5.8-95.8%和0.4-65.4%。在分类单元和饲养公会之间的采样努力是不平等的:在25个分类单元中，16个只有一到两个样本，而个别饲养公会有6到41个样本(表S1；图S2)．

3.2海冰持续时间对共区OM同化的影响

10个监测站的海冰持续时间为0-245天(表1)，平均SID为110天，中位SID为123天。SID最低的站点为NL1(2018年为0天，2019年为20天)，最长的站点为NL6(2019年为245天)。回归模型显示，SID对夏季共区OM的同化比例有显著影响，但对饲养会馆无影响(图2；表2)．图2 b-f除悬浮喂料器外(尽管这可能是由于该喂料器的样本量低)，所有喂料器协会的SID都与此相似的正相关关系。虽然SID对同化同源碳的比例有很强的影响，但重要的是要注意即使在相似的SID (图2一个)．进行了相似的回归分析Ctenodiscus crispatus样本，样本最多的分类单元(夏季23个)，覆盖了大部分研究区域(图3)．在该分类单元内，SID与共缘OM的比例之间也有很强的相关性，在相似SID下也有较大的变异性。

3.3交感区OM同化的季节差异

冬季取样因冰的存在而复杂化，因此夏季样本比冬季样本多(分别为87个和27个)。重要的是，夏季样本来自整个研究区域，而冬季样本大多局限于样带的南半部，因此季节分析仅限于样带的这一部分。这包括79°N以南的站点:NL1-NL4和PR1-PR3, SID为0-160天。其中夏季样品64份，冬季样品26份用于季节分析。回归模型显示，SID、季节及其交互作用对共区吸收OM的比例有显著影响，而饲养公会对共区吸收OM的比例无显著影响(图4；表3)．然而，请注意，饲养协会作为一个协变量，其与SID的相互作用均具有不显著但较低的p值(p=0.089和p=0.070):这主要是由表面沉积物饲养者驱动的，夏季SID较高时，表面沉积物饲养者的共生OM比例高于冬季，在某种程度上，悬浮饲养者的样本量较低，对SID的响应与其他饲养协会不同(图2 d)．给出的回归不包括喂养协会协变量，因为方差分析报告在有和没有喂养协会的模型之间没有显著差异(表3)．在夏季，随着SID的增加，交感区OM的比例比冬季增加得更快，这是由于SID越高(超过100天)，交感区OM的值也越高。而在SID为0 ~ 57天的站点中，两个季节共区吸收OM的比例基本相同。

NL4只有夏季样本，而且比其他用于季节分析的气象站更靠北(图1)，但SID与其中一些相似(例如，NL4为160天，PR3 -为156天表1)．因此，它被纳入季节分析，以扩展数据集。没有NL4的回归(即只有78°N以南的台站)也显示了季节的显著影响，并证实了这个北方台站的存在并不是造成季节差异的原因图4；表S2)．有一份来自SID较高的站点的冬季样本，其同化的共脉OM比例较高(c . crispatus从P4: SID - 245天一年^－1；同化同脉OM - 73.8%)。然而，它没有被包括在分析中，因为它确实改变了一般的季节反应，并且会导致来自较高SID的夏季样本数量不平衡(表S3；图S3)．

4讨论

在巴伦支海北部，随着冰期的延长，共生OM对底栖动物饮食的贡献显著增加。同脉OM在样带南部占同化碳的比例(~8.9%)小于北部，占同化碳的一半以上(~61.5%)。在大多数喂养行会中观察到这种共生碳同化的南北差异，表明共生碳生产是巴伦支海北部底栖食物网的主要来源。然而，即使在SID相似的情况下，不同喂养公会吸收的同脉OM的比例差异也很大。这种对交感区OM的利用也是季节性的，从夏季到冬季的减少反映了这一点。这突出了同区和远洋OM相对贡献的时空变化，进一步提高了我们对巴伦支海SIZ食物网动态的理解。

4.1海冰持续时间对同化共区OM的影响

海冰持续时间的空间分布呈南北向梯度，一般随纬度的增加而增加(图1)．以前的研究已经建立了冰盖的程度和共生物质对生态系统的输入之间的联系。对初级生产的研究发现，在冰量增加的地区，共生生产在年度初级生产中所占的比例较大(Gosselin等人，1997年；Wassmann和Reigstad, 2011)，而古生物学研究则认为冰藻信号越强，海冰浓度越高(Stein等人，2017年)．在本研究中，随着海冰持续时间的增加，共生OM对底栖食物的贡献显著增加。这种强烈的关系表明，海冰覆盖在巴伦支海巨型生物对中上层OM的获取和吸收中起着重要作用。

在所有饲料行业(悬浮饲料除外，见下文)中观察到共缘OM同化比例随着海冰持续时间的增加而增加的总体关系。然而，即使是在相同的喂食公会内，在相同的冰持续时间内，对交感OM的同化也存在显著的高变异性。虽然这可能是由于同一喂养公会内的生物之间的分类差异，但样本很好Ctenodiscus crispatus也显示了这种物种内的变异性(图3)，表明有其他过程导致了这种变化。其中一个过程可能是交感神经物质的零星输入大大增加了某些生物体可利用的交感神经OM。

由于藻类团聚体的不均匀沉积，藻粉沉降特别高的区域可能非常局限(Boetius等人，2013)，导致这些部位的共生OM在生物体中被同化的比例较高。反过来，冰藻产量和生物量是非常不均匀的，因为冰雪厚度和沉积物负荷强烈地调节产量，并且它们本身在小范围内变化(例如，Lee et al.， 2008；分级,2009)．即使是与冰有关的动物，也会表现出对跨界OM的高度不同的摄取，这取决于跨界OM和远洋OM的可用性(布朗等人，2017b；Kohlbach等人，2022)．OM沉积物的斑块状也可能由水深差异引起(或进一步增强)，例如集中OM的凹陷或近底流重新分布下沉的OM (Lovvorn等，2020年)．

此外，个体生物对交感神经和中上层OM输入的反应可能进一步增加变异性。北极底栖动物表现出很高的饮食可塑性，并采用许多策略来适应变化的食物质量和数量。这些策略包括杂食、转换食料来源，以及透过搜寻新鲜食料或选择性取食特定来源的食料，改变进食行为(Sun et al.， 2009；Boetius等人，2013；莫拉塔等人，2015；kwecdra等人，2019年)．底栖生物亦会利用冰藻和浮游植物的不同类型脂肪酸，调整吸收策略，以满足能量需求(Sun et al.， 2007)．某些以沉积物为食的生物，可能会有选择性地以浅海或中海OM为食，视乎OM的质素而定(Sun et al.， 2009)，而流动沉积物馈送器(例如，小圆齿鱼，圆齿鱼)可能对浓缩的新鲜OM沉积物，例如冰藻聚集物(Boetius等人，2013)．由于巴伦支海海冰范围年际变化较大(Herbaut et al.， 2015)，对于该地区的巨型生物而言，能够灵活地应对不同类型的OM输入可能是至关重要的，因为它们可以调整自己的摄食和同化方法，以利用到达海底的OM。因此，虽然预测的巴伦支海海冰退缩(Onarheim和Årthun, 2017)的结果可能更少sympagicOM对底栖生物的可利用性，冰盖的减少往往导致较高远洋由于光照充足而产生的初级生产力(Arrigo和van Dijken, 2015)．在西南部的巴伦支海，无冰区具有较高的初级产量，通常具有较高的动物丰度(Cochrane等人，2009年)和较高的巨型动物丰度和生物量(Jørgensen等人，2015)，表明底栖生物群落可能会因冰盖减少而受益。

悬浮喂食者是唯一没有表现出随海冰持续时间显著增加同化共生OM比例的喂食团体(图2 d)．这一趋势是基于数量非常少的样本:仅分析了四个悬浮喂食器，以分析海冰持续时间的影响。有了更多的样本，海冰持续时间越长，交感碳的比例就越有可能增加——但可能没有其他喂养协会那么强，这反映了悬浮喂食者对交感碳的吸收较低。先前的研究发现，与其他底栖生物相比，悬浮喂食者通常很少吸收共生OM，作者认为这是由于这种有机物质在水柱中的停留时间较短(McMahon et al.， 2006；Schollmeier等人，2018；科赫等人，2020a)．相比之下，北极沉积物喂食者对共生物质的较高摄取是有充分证据的，这是由于这种快速下沉的有机物质在浮游动物放牧压力较低时(McMahon et al.， 2006；罗伊等人，2015年；Schollmeier等人，2018；kwecdra等人，2019年)．食肉/食腐动物的趋势与大多数其他喂养行业相同，这表明它们的H-print与它们捕食的生物群落相似。这表明，当它们在底栖食物网中移动时，远洋和交感区HBIs的比例基本保持不变。

有趣的是，表层沉积物喂食者和地下沉积物喂食者同化共生OM的比例相似，表明OM混合到更深的沉积物层。北极生物通过增加需氧量和生物扰动活动，对新鲜有机物质的输入作出迅速反应(莫拉塔等人，2015)．生物扰动活动可使有机物迅速混合到沉积物中，例如在北大西洋的深海中，新沉积的碎屑在九天内就混合到10厘米深的地方(1989年伯爵)．如果在巴伦支海中混合发生在相似的时间尺度上，新沉积的OM将迅速被表面沉积物和地下沉积物喂养的生物所利用，从而导致相似的HBI比率。目前的知识表明，HBI信号可能反映了最近(1-2个月)的碳输入，这由HBI净化率支持[整个软体动物大约30天(科赫等人，2020a)]表示相对较快的翻转，HBI信号检测OM同化的季节差异(见下一节)。因此，在喂养行业之间观察到的相似性可能是由于生态过程，而不是由于HBIs在食物网或环境中的长期稳定性。

4.2季节对同化共脉OM的影响

季节影响了海冰持续时间与同域大气同化比例的关系:海冰持续时间越长，夏季同域大气同化比例越高。这可能是由于在夏季有更高的可用性和最近的交感神经OM沉积。然而，来自较长冰期的单个冬季数据点表明，在这个季节也可能有高比例的同化交感区OM。在高纬度地区，共生产量占全年初级产量的比例较高(Hegseth 1998)，因此，交感神经OM的输入和信号可能会在系统中停留更长的时间。然而，由于夏季观测到的变化，很难知道这个单点在SIZ北部冬季交感水汽同化中的代表性。

在较短的海冰持续时间内，同化的共区OM的比例没有季节变化，因为两个季节的共区OM的比例都很低，可能是由于这些地区的共区生产很少。在较长的海冰持续时间内，较高的夏季值表明，在巴伦支海架的冰覆盖部分，交感OM可以贡献大部分的底栖食物。在楚科奇海也观察到同样高的夏季值，这两项研究共同证实了在北极流入大陆架此时对底栖食物网的重要性(科赫等人，2020a)．相比之下，同脉OM对夏末远洋食物网的贡献很小，即使在巴伦支海的冰重年(Søreide等人，2006；Kohlbach等人，2021a)．底栖和远洋食物网之间的这种差异表明，同脉OM主要存在于巴伦支海夏末的沉积物中，可能起源于冰藻春季繁殖。

在海冰持续时间较长的情况下，冬季对底栖生物的共生OM贡献较低，可能是由于在冰藻繁盛之后，中上层OM的输入比例较大[并且越来越多地来自秋季繁盛(Ardyna等人，2020年)]，以及夏季共感OM的消费(见图5)．例如，在夏季，地表沉积物喂食者对SID的共鸣OM同化反应较强，这表明这些移动沉积物喂食者对仅在夏季出现的共鸣OM沉积较高的区域有反应。研究区域的海冰形成发生在秋季或冬季，因此在春季繁殖期之外很少或没有共生现象。在同一时期内，研究区内的浮游动物对交感区OM的利用并无季节性差异，因为它们一般不会在夏末以交感区OM为食(Kohlbach等人，2021b)．冬季底栖生物中存在的共脉OM(尽管数量较少)表明在这个季节仍然存在着共脉物质的储存库，尽管数量较少。这与楚科奇海的发现相一致，在整个冬季期间，在表层沉积物中发现了共生物质(Koch等人，2020b)，而底栖无脊椎动物同化的同脉OM在夏季至冬季呈下降趋势。

经研究表明，共区OM输入可通过改变生物的生态位空间和改变高营养级生物的摄食来影响底栖食物网结构(Yunda-Guarin等人，2020)，共生OM同化的季节差异也可能导致巴伦支海底栖食物网结构的季节变化。然而，先前的食物网研究报告了北极底栖动物食物网结构的季节性变化很小，这是由于底栖动物消费者的饮食灵活性(雷诺等人，2011年；kbackstage et al.， 2012；Bridier等人，2021年)．然而，这些研究是在很少产生共鸣的地区进行的，例如Young Sound(格陵兰岛)和Kongsfjorden(斯瓦尔巴群岛)，因此可能没有充分捕捉共鸣OM对底栖生物消费者的影响。在这里观察到的同化交感OM的巨大季节差异表明，巴伦支海底栖动物的食物网结构可能存在季节变化，在夏季交感OM占饮食的很大一部分。

4.3消费者的交感神经OM是否被高估?

在巴伦支海SIZ中，底栖生物消费者中共生生物与中上层生物的比例相对于共生生物产量对全年总产量的贡献较高。突触产量占全年产量的16-22%(5.3克C米)²)在巴伦支海SIZ (Hegseth 1998)和27%的每日初级产量(11毫克C²d^－1)斯瓦尔巴群岛以北(Ehrlich等人，2021年)．在样带的北半部，来自同脉源的OM被底栖生物吸收的比例为61.5%。虽然这些数字由于其所代表的内容(利率与同化量)而不能直接比较，但巨大的差异表明，在推断总底栖需求时，供应和需求之间可能存在不匹配。另一种生物标记方法也显示了冰源物质对冰覆盖水域底栖生物的高贡献，但交感信号可能包括以耐火材料为食(Søreide等人，2013)．尽管在巴伦支海SIZ中，浮游植物的共生产量低于中上层的产量，但浮游植物的大量繁殖通常发生在食草桡足类动物上升之后，从而导致较低的下沉中上层产量到达底栖生物(Reigstad et al.， 2008；Tamelander et al.， 2008)．底栖生物利用到达海底的有机物，也可能通过选择性取食或同化(例如，通过冰藻吸收多不饱和脂肪酸)，促进对同区有机物的吸收(McMahon et al.， 2006)．考虑到每年在海冰中发生的初级生产的比例，这些过程将导致底栖生物消费者中共生OM的比例高于预期。但是，本研究中北部的交感区OM比例较高，也可能与采样时间有关，巴伦支海SIZ北部的冰退发生在7月至8月初，同时有冰藻释放(Ji等，2013；Dong等，2020)．因此，我们建议，我们的采样可能与底栖动物消费者对共脉OM的最大可用性和摄取时间相吻合。夏季以通量为食的浮游动物中有高水平的交感区HBIs，这表明近期的交感区物质沉积(Kohlbach等人，2021a)．因此，样条北半部的同脉OM值可能反映了底栖生物在短时间内对同脉OM的大量摄取图5)．

由于使用了基于hbi的方法，在底栖生物消费者中观察到的颞叶OM的高比例也可能被高估了。HBIs是硅藻特有的生物标记物，虽然海冰藻类群落通常以硅藻为主，但浮游植物群落也可以包括HBI分析中没有考虑到的各种其他分类群(Wassmann等人，1999年；Hegseth和von Quillfeldt, 2022)．2018年，硅藻主导了春季浮游植物的繁殖(高达270µg C L^－1)，但这个群落转向了硅藻和纳米鞭毛藻的混合体(主要是钟罩虫sp.和棕囊藻属pouchetii但是此属)夏季(最大硅藻生物量:163µg C L^－1，最大纳米鞭毛生物量:86µg C L^－1戴维森，萨姆斯出版社，未出版。数据)。2019年夏天，分类学和脂肪酸分析指出，浮游植物群落中有硅藻和鞭毛虫的混合物(Kohlbach等人，2021a)．虽然纳米鞭毛藻在这两个研究年份都存在，但它们对底栖动物饮食的贡献并没有体现在底栖动物消费者的HBI水平上。然而，这些小细胞生产者中的一些比沉重的硅藻更不容易沉到底栖生物中，因此更容易在水柱中被掠食和分解(Heiskanen和Kononen, 1994；Fahnenstiel等人，1995年；Kiørboe等人，1996年)．尽管如此，有记录表明鞭毛虫确实是底栖无脊椎动物的食物(纳波利塔诺等人，1997；帕尔等人，2019年)，因此HBI分析可能忽略了这种上层生物对底栖食物的贡献。

远洋HBIs相对于同脉HBIs的降解增加也可能导致高估了底栖生物消费者中同脉OM的比例。衰老藻类细胞中的HBIs易受光氧化影响，推测远洋OM在水柱中的停留时间较长，可能导致远洋HBIs比同区HBIs降解更快(Rontani等人，2016；Rontani等人，2019年)．考虑到这些方法的局限性，建议在未来的研究中，多营养标志物方法可能是最有效的(如由Kohlbach等人，2016；Yunda-Guarin等人，2020；Kohlbach等人，2021a)在研究共脉OM在北极系统中的作用时(见Leu等人，2020年为深入调查各种症状营养标志物)。此外，对海底和远洋颗粒有机物的分析将提高对所得结果的信心。由于某些硅藻只占藻类总丰度的一小部分(Brown等人，2014c)，这将提供在研究期间产生hbi的类群的资料，以及产生hbi的基线值。在一项又一项研究的基础上，在H-print计算中纳入更多的交感区和中上层HBIs可以使结果更加可靠，尽管这也需要调整用于估计生物体中交感区OM的计算(公式2)。

虽然这里给出的绝对值可能高估了共生OM对底栖生物消费者的贡献，但空间和季节数据为巴伦支海底栖生物食物网共生OM生产的作用提供了新的见解，并与楚科奇海和海冰模式的结果一致(科赫等人，2020a)．根据我们的研究结果和文献，我们提出了一个图表，说明了短和长冰盖下共生和远洋OM对北极底栖食物网的贡献(图5)．我们的数据并没有反映系统可利用的OM的大小，但先前的研究表明，由于沉积物中的OM不稳定，冬季的摄食速率和活动比其他季节要低得多(雷诺等人，2007年；布尔乔亚等，2017年)．尽管目前的数据没有涵盖整个季节，特别是在高纬度地区，但这一概念性数字代表着向更好地理解远洋和共生生产如何为底栖生态系统提供燃料迈出了一步。

5的结论

我们首次量化了巴伦支海底栖生物OM同化与海冰持续时间的关系及其随季节的变化。建立这种关系表明，当冰存在超过130天时，巴伦支海SIZ的交感神经OM贡献超过50%。在海冰持续时间较长的地区，夏季底栖生物对共生OM的同化程度高于冬季。这种明显的同化现象在几乎所有的饲养行业中都能观察到，这突出了跨底栖食物网的共脉OM的高度相关性。我们假设，即使在相似的长冰盖区域内，交相区OM同化的显著变异性可能是由交相区OM沉积的斑块性所驱动的，这是由于交相区初级产物的斑块性分布(例如。Lee et al.， 2008)，以及水深和水道OM的再分配(例如:Lovvorn等，2020年)．底栖生物利用中上层和浅层OM的时空变化，在很大程度上与浅层和浅层OM产量的变化有关(见图5)．在冰期较短的地区，底栖生物对上层OM的同化程度较高，这表明它们对任何更容易获得的OM都具有饮食适应性。因此，虽然共生OM可以代表底栖生物吸收的OM的很大一部分，但随着气候变化而预测的海冰覆盖的减少——以及共生产量的减少——并不一定对底栖生物有害。事实上，海冰的减少是预计将增加北极流入大陆架上层初级生产力的一个主要因素(Ardyna和Arrigo, 2020年)，这可能导致巴伦支海的有机质沉积增加。在富饶的春季和夏季，有机物沉积是北极底栖生物的重要能量来源，并与较高的动物密度和丰度有关(Ambrose和Renaud, 1995；Lovvorn等人，2005年)．更好地了解这些OM来源的能量和营养作用，以及它们的大小和对底栖生物的输送将如何随着冰盖的减少而变化，将增加我们对冰盖减少对巴伦支海底栖生物影响的理解。由于巴伦支海的海冰正在迅速消失，本研究中的数据为了解这些有机物质来源比例未来变化的影响提供了基线。

数据可用性声明

该研究中提出的原始贡献已包括在文章/中补充材料．进一步的查询可以联系通讯作者。

作者的贡献

IC是一名博士生，由除AZ之外的所有合著者指导。所有作者都对这项研究做出了贡献。样品采用BN和BB采集。IC和AZ对样品进行处理，IC进行HBI分析。IC进行了数据分析，并主导了稿件的撰写。所有作者都对这篇文章做出了贡献，并批准了提交的版本。

资金

这项工作是作为北极奖(季节性冰区生产力)项目的一部分进行的。NE/P006302/1)由英国自然环境研究委员会(NERC)北冰洋变化项目资助。样本来自为本项目进行的游轮，以及由挪威研究委员会资助的“南森遗产”项目(RCN#276730)的游轮。由于M. Foley, R. Descoteaux, L. Jørgensen, A. McIvor和E. Åström的宝贵帮助，样品收集非常成功。我们感谢J. Hovinen, C. Ruiz-González和A. Rock在实验室的帮助。我们感谢R/V的船长和机组人员赫尔默汉森——詹姆斯·克拉克·罗斯和R / VKronprins哈，以及北极奖和南森遗产的合作伙伴的支持。感谢M. Burrows在统计分析方面的宝贵帮助，也感谢三位审稿人的意见，他们的意见极大地改进了这篇手稿。

利益冲突

作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。

出版商的注意

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补充材料

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参考文献