沿连续潮汐梯度红树分带的胞外聚合物物质和土壤有机碳动态
1、2、3，
Cui-Ci太阳
You-Shao王
郝程- 1中国科学院南海海洋研究所热带海洋国家重点实验室，广州
- 2中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室，广州
- 3.南方海洋科学与工程广东实验室(广州)，广州
- 4中国科学院大亚湾海洋生物研究站，深圳
- 5中国科学院大学地球与行星学院，北京，中国
红树林在蓝色碳储存方面的重要性已被广泛报道。然而，在红树林生态系统中，微生物胞外聚合物质(EPS)对碳库的潜在贡献仍然知之甚少。因此，以高桥红树林自然保护区为研究对象，研究了沉积物中微生物EPS与有机碳之间的关系。采用树脂提取、傅里叶变换红外光谱(FTIR)和16S高通量测序等方法测定不同红树林群落中EPS和细菌类群的变化。EPS和EPS- c均随红树林由海向陆分区而显著增加，与EPS亚组分(胶态和结合态EPS)和组分(胞外蛋白和多糖)无关。EPS和EPS- c均与土壤有机碳呈显著正相关。表层沉积物中EPS-C占TOC的1.84~10.69%。FTIR识别出多个官能团(如O- h、N-H和C=O)，这些官能团可能为粒子吸附和络合提供配体。与红树林分带的EPS从向海到向陆地的上升趋势一致，从向陆地的根茎科森林分离的EPS对所有官能团的透光强度都最高。此外，目前的数据还表明，EPS与某些特定细菌类群的丰度存在有趣的正相关关系，如根瘤菌属(Rhizobiales)、棒状杆菌属(corynebacterales)和盖菌属(Gaiellales)。 In summary, this study claims the importance of EPS in the carbon pool in mangrove ecosystems. The present study may provide a better understanding of the functions of mangroves in carbon stocks.
简介
红树林作为热带和亚热带海岸线的特殊护岸物，在防风、促进淤积和净化环境等方面发挥着重要作用(阿特伍德和汉米尔，2018年)．红树林生态系统也以其高生产力和碳密度而闻名，尽管红树林的碳储量在不同地区和群落之间可能有很大差异(Komiyama等，2008；Alongi, 2014 b；王2019年；Wang和Gu, 2021年)．此前的一项研究报告称，红树林生态系统中约75%的有机碳被封存在沉积物中(Alongi, 2014)．进一步探索可能在红树林沉积物中碳储存方面发挥关键作用的潜在因素是有意义的。
细胞外聚合物质(EPS)是一种微生物分泌物，广泛存在于水生生物(张等，2015b)．蛋白质和多糖是EPS的两大主要成分(Frolund等人，1995)．EPS作为微生物周围的缓冲界面，为微生物提供额外的碳和营养池(Urrea等，2017；田等人，2020)．eps诱导的生物膜进一步促进微生物聚集体的形成(Wingender等人，1999)．大量的研究已经证实，EPS可以保护细胞和微生物免受外部逆境的伤害，如重金属(候等，2013；Kang等人，2014)和持久性有机污染物(Kang和Park, 2010年；杨等人，2020)．此外，EPS的黏性(EPS的黏性)可促进大分子有机物与细胞外基质的吸附(Li和Ganczarczyk, 1990)．一项以活性污泥处理污水的研究证实，EPS亦会使水中的悬浮物聚集，从而促进絮凝沉降(Wilén等，2000)．朱和燕(2022)EPS对碳库的贡献可能远远超过微生物生物量碳(MBC)本身的贡献。
潮间带红树林的分布与地貌条件密切相关(Fromard等人，1998年；Ellison等人，2000年；乔杜里和麦提，2016年)．在华南地区，随着潮间带环境因子的变化，红树林群落通常具有有趣的顺序分区。一般来说，先锋红树林物种(例如矮小)常生长在潮汐梯度低的海相地带，那里的沉积物孔隙水含盐量较高，但营养成分较低;而根状红树则常生长在中部及/或向陆相地带，受淹水压力较低(程等人，2020)．此外，在红树林分带过程中，沿持续潮汐梯度的不同红树林群落，沉积物的碳储量和固碳潜力可能有显著差异(冯等，2019；Chen等，2011a)．此外，EPS的含量和生产者(如细菌、真菌和底栖硅藻)也可能随地上红树林(肖和郑，2016；王等人，2019b；Mai等人，2022年)．遗憾的是，目前对红树林生态系统中微生物EPS的动态及其在碳储量和固碳方面的潜在作用还知之甚少。
因此，选择一个具有三分带阶段的红树林自然保护区(1)研究不同分带梯度下的微生物群落及其EPS的分布;(2)探讨EPS对红树林生态系统碳储量的潜在影响;(3)研究红树林分带与微生物结构、EPS和碳储量之间的关系。据我们所知，这是首次从微生物EPS的角度探讨红树碳储量的研究，为了解不同群落红树碳储量的变化提供了新的视角。
材料与方法
沉积物取样
选择位于广东省湛江市高桥的一个天然红树林保护区，因为它是中国最大的红树林自然保护区之一。该地区属亚热带季风气候，年平均气温23.4℃，年平均降水量1816毫米(主要在4 - 9月)。红树林物种的定殖部分受地形和潮汐的控制。
2021年8月，在高桥红树林保护区采集了表层沉积物样本(0 ~ 5 cm)。由向海至向陆共有四个抽样点(图1)，代表裸泥滩的位置，矮小(AM，向海先锋红树林)，Aegiceras corniculatum(AC，中过渡红树)，和根茎科混交林(MF，向陆地混交林，主要由大片stylosa而且工业gymnorrhiza)．在每个采样点，收集了5个表面沉积物样本，间隔不小于50米。因此，我们获得了20包新鲜沉积物样品。样品在现场取样两天后转移(用干冰储存)到实验室。
图1中国广东高桥红树林自然保护区的采样地点。
沉积物理化参数分析
在总有机碳(TOC)测量中，约0.05 g风干沉淀物在0.5 mL 2 M HCl中孵育以去除碳酸盐(程等人，2020)，然后以500ml /min的空气流量在分析仪反应器中干燥。然后使用配备固体样品模块(SSM-5000A, Shimadzu, Japan)的元素分析仪(TOC- v, CPH, Shimadzu, Japan)测定TOC含量。
对于其他理化参数，使用pH计(S210-KCN, Mettler Toledo, Germany)来测定1:2.5土水比混浊液体的pH，而在1:5土水比混浊液体中使用盐度分析仪(PNT3000, STEPS，纽伦堡，Germany) (王等人，2019a)．根据标准方法(HJ 717-2014和HJ 632-2011)，分别采用改进的凯氏定氮法和钼酸盐还原法进行总氮(TN)和总磷(TP)分析。
EPS分析与测定
EPS是使用阳离子交换树脂提取的，正如之前的研究人员所描述的，稍加修改(高桥等人，2009；Mai等人，2022年)．简单地说，将人工海水(30‰盐度)加入到装有30g新鲜沉积物的试管中，在黑暗中4℃的摇床中混合1小时。收集上清，在4℃、3500转/分离心10分钟后得到胶体EPS。然后，在剩余的沉淀物中加入20 mL人工海水和2 g活化阳离子交换Dowex 50 WX8树脂(氢形态，200-400目，Sigma-Aldrich, MO, USA)，在4℃黑暗条件下混合1小时，然后在4℃下以3500转/分离心10分钟，得到结合EPS。使用透析袋(3.5 kD, 4℃孵育24小时)纯化两个EPS亚组分的上清。将纯化的EPS样品冷冻干燥。
将冻干的EPS粉放入衰减全反射(ATR, Miracle, Pike, America)仪器中仔细研磨。用傅立叶变换红外光谱(FTIR, IR Affinity-1, Shimadzu, Japan)在25°C下进行分析，记录两个EPS亚组分的官能团组成。共扫描25次，分辨率为4厘米－1且扫描范围500- 4000cm－1进行了(杨等，2018)．以大气为空白，并对每个测试样品减去空气的透过率。因此，倒峰出现在2400 cm附近－1由于CO2在空中。
细胞外蛋白(EPS- pt)和多糖(EPS- psc)的测定，将冻干的胶体和结合的EPS粉分别溶解在10 mL去离子水中。以牛血清白蛋白为标准(史密斯等人，1985年)．根据报告的数据，EPS-PT的碳比估计为平均40%Bura等人(1998)．以葡萄糖为标准，采用苯酚-硫酸法测定多糖含量(杜波依斯等，1956年)．假设多糖全部转化为糠醛(C5H4O2)，因此EPS-PSC的碳比估计为62.5% (杜波依斯等，1956年)．采用元素分析仪(TOC-V, CPH, Shimadzu, Japan)配置自动进样器，测量EPS溶液中溶解的有机碳(江等人，2006)．
16S illumina测序
用土壤DNA提取试剂盒(Omega，美国)提取1克沉积物中的总DNA。使用338F (5 ' - actcctacgggaggcagag -3 ')和806R (5 ' -GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3 ')引物扩增16S rRNA基因。聚合酶链反应(PCR)在50 μL反应体系中进行。PCR程序如下:98℃预变性2min;95°C变性1.5 min, 55°C退火30 s, 72°C延伸45 s，循环30次;最后在72°C延长10分钟，4°C保存。PCR产物经琼脂糖凝胶电泳纯化后回收通过DNA凝胶提取试剂盒(Omega, D2500-01，美国)。使用Illumina HiSeq平台(Illumina, San Diego, CA, United States)根据标准方案进行配对测序。所有的序列都被提交到国家生物技术信息中心(NCBI)的数据库。
原始序列使用Trimmomatic (Bolger等，2014)，并使用FLASH(版本1.2.11)合并(马格奇和萨尔茨伯格，2011年)．用微生物生态学定量分析(QIIME)(版本1.9.1)(Caporaso等，2010)并与参考数据库(Gold数据库，http://drive5.com/uchime/uchime_download.html) (哈斯等人，2011年)使用UCHIME算法获取有效标签(埃德加等人，2011)．使用UPARSE软件(UPARSE v7.0.1001)进行序列分析，以97%的相似性表示相同的otu。对于每个具有代表性的序列，使用Silva参考数据库(Quast等人，2013年)．
数据分析
数据进行正态性检验(Kolmogorov-Smirnov检验，SPSS, 22.0版)和单因素方差分析(差异最小显著性)事后测试，LSD)评价显著性差异。采用Kaiser-Meyer-Olkin (KMO)检验分析各变量之间的相关系数，然后进行主成分分析(PCA)。利用Origin软件进行PCA和Pearson相关矩阵分析，评价EPS-PT与EPS-PSC、EPS-C与沉积物理化性质(TOC、TN、TP、pH、盐度)的关系。
原始细菌reads上传到NCBI (PRJNA839550)。数据分析基于Majorbio云平台(www.majorbio.com)．采用相似度分析(ANOSIM)确定样本间所有OTUs差异的统计学意义。采用主坐标分析(PCoA)研究各位点与微生物群落的相关性。采用Kruskal Wallis H检验分析四组沉积物样品的物种显著性差异及其对间比较(Wei等，2014)．利用双矩阵相关热图分析了沉积物理化性质与细菌群落结构之间的相关性(利用微生物类群的相对丰度)。
结果
土壤TOC和其他理化参数
根据表1TOC浓度范围为3.22 ~ 39.57 g/kg，其中MF的TOC浓度最高，其次为AC、AM和BM。TN和TP也有相似的分布规律，MF值最高，BM值最低。相比之下，BM中盐度最高，MF中盐度最低。pH值在6.40 ~ 7.20之间，BM的pH值最高，其次是AC、MF和AM。
表1不同采样点沉积物理化性质的变化。平均值±SE，小写字母代表差异显著(p< 0.05)。
EPS子组分和组分
总EPS-PSC浓度范围为18.04 ~ 158.64 mg/kg。如表2在MF中EPS-PSC最大，其次是AC、AM和BM。与EPS-PSC一致，胶态和结合态EPS-PSC中也观察到类似的分布模式。
表2不同采样点EPS的变化。平均值±SE，小写字母代表差异显著(p< 0.05)。
总EPS-PT浓度范围为66.97 ~ 171.31 mg/kg (表2)．同样，红树林沉积物中结合EPS-PT的浓度也高于裸露的泥滩。而红树林和泥滩沉积物中除AM外，胶态EPS-PT含量基本相当。
EPS-C
总体而言，红树林沉积物的EPS-C在0.33 ~ 0.73 g/kg之间，明显高于泥滩沉积物，其中MF沉积物的EPS-C最高。裸露泥滩的EPS-C/TOC比值(10.69%)高于红树林沉积物(1.84 ~ 2.98%)(图2)．
图24个样点沉积物中EPS-C含量及EPS-C/TOC比值的变化柱状图(与左侧y轴相关)和折线图(与右侧y轴相关)分别表示EPS-C和EPS-C/TOC比值的值。平均值±SE，不同字母表示差异显著(p< 0.05)。
胶体和结合EPS-C的详细信息见图S1．胶态和结合态EPS-C含量均显著增加(p< 0.05)，红树林呈向海向陆的带状分布。MF的EPS-C比最高，其次是AC、AM和BM。EPS- c的组成中，蛋白质和多糖分别占EPS- c的8.10~11.77%和3.41~13.78%，大致等于这两种成分在总EPS中的比例(表S1)．
EPS的FTIR光谱
观察到类似的红外波段的EPS，无论胶态或结合亚组分。的结果图3显示五个主要峰段:3520-3200厘米－1I区(O-H拉伸与氧羟基有关)，1800-1600厘米－1区域II (C=C, C=O拉伸，C=N, N- h蛋白质振动)，1600-1400厘米－1区域III(邻烷基、甲基和亚甲基的拉伸，可能是蛋白质)，1200-1000厘米－1区域IV (P=O, P-O, C-O-C, C-O-P的环状振动部分归因于多糖)和650-400 cm－1V区(无官能团区，C-H区延伸)。从四个采样点EPS的FTIR透过强度的差异来看，所有红外波段中，MF的透过强度最高，其次是AC、AM和BM。
图3结合EPS的FTIR光谱(一)和胶体EPS(B)从四个采样点分离出来。
微生物群落组成
ANOSIM结果显示BM、AM、AC和MF之间的菌群存在显著差异(ANOSIM R = 0.7527，p= 0.001)。的结果图4一说明四个采样点在类水平上微生物组成的差异。与BM相比，红树林沉积物中α变形菌门(Alphaproteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和嗜热菌门(Thermoleophilia)的丰度更高，尤其是与MF相关的沉积物。
图4多数细菌类群在类水平上的显著差异分析(一)和订单级别(B)从四个采样点。星号的意思，*p< 0.05;**p< 0.01;＊＊＊p< 0.001。
图4 b列出了微生物组成在顺序水平上的差异。其中，MF沉积物中根瘤菌属(Rhizobiales)和Solirubrobacterales的丰度高于其他3个采样点。同样，在MF沉积物中corynebacterales和Gaiellales的丰度也最高，而在BM沉积物中丰度最低。每对细菌之间更详细的比较在S2的数据，S3．
微生物组成、EPS、EPS- c、TOC与其他土壤理化性质的关系
根据PCoA的结果(图S4)， AM和AC的微生物群落表现出相似性，而BM和MF的微生物群落差异很大。如图5， TOC与EPS-C呈显著正相关关系，相关系数为0.92。此外，TOC和EPS-C与EPS-PT和EPS-PSC均呈正相关。TN、TP与TOC、EPS-C均呈正相关。
图5沉积物理化性质的主成分分析和Pearson相关分析(KMO值= 0.690;N = 20)。(一):不同颜色的三角形散点代表四个采样点。(B):红色表示正相关，蓝色表示负相关。
如图6在纲水平上，阿尔法变形菌门、放线菌门、Vicinamibacteria和嗜热菌门不仅与TOC、TN和TP呈显著正相关，而且与EPS(如EPS- psc和EPS- pt)和EPS结合碳(EPS- c)也呈显著正相关。中给出了更详细的顺序级相关分析图6 b．其中根瘤菌属(Rhizobiales)、微毛孢属(Microtrichales)、棒状杆菌属(corynebacterales)和盖菌属(Gaiellales)与EPS组分和EPS- c呈显著正相关。这些细菌顺序与沉积物养分参数(如TN、TP和TOC)呈正相关。更多关于EPS亚组分与细菌群落在类和/或目水平上的相关性分析的信息显示在图S5．
图6沉积物参数与细菌群落关系的双基质热图分析。(一):类水平细菌群落的相关性分析;(B):细菌群落在阶上的相关性分析。红色表示正相关，蓝色表示负相关。星号的意思，*p< 0.05;**p< 0.01;＊＊＊p< 0.001。
讨论
沿连续潮汐梯度红树分带沉积物碳储量的变化
高桥红树林保护区TOC含量范围为19.96 ~ 39.57 g/kg，高于粤东北阔叶林(16.75 ~ 22.14 g/kg) (林和高，2009)．土壤中TOC、TN和TP含量也显著增加(p< 0.05)随潮汐梯度高程的变化(表1)．与先前的调查结果一致(王等人，2013)，现有数据还发现，向陆地方向的红树林沉积物具有较高的土壤有机碳浓度。
由于潮汐梯度、植物多样性和沉积速率的差异，不同红树林群落的沉积物中有机碳的浓度可能有显著差异(格里森和埃维尔，2002年；Ceron等，2011)．在这项研究中，海上先锋矮小和过渡红树(Aegiceras corniculatum)的植物多样性很低(几乎是纯森林)。先前的研究显示红树林的多样性与沉积物碳储量呈正相关(MacKenzie等，2016；拉蒙特等人，2019年)．根茎科植物常见于中国南部海岸中部和/或向陆地的地区，通常构成最高的红树林群落，具有最高的植物生产力和多样性(Bai等人，2021年)．本研究中向陆区土壤有机碳的增强也可能部分归因于其较高的植物多样性。因此，在红树林恢复中应用多物种种植策略可以同时提高生物多样性和蓝碳储量(Alongi 2011)．
红树林分带过程中微生物群落结构和EPS含量的变化
资料载于表2表明随着红树林由向海向向陆分区，EPS含量显著增加。增加的部分原因可能是沉积物养分浓度(如TOC、TN和TP)的改善(表1)及一些特定的微生物分类群(图4，S2，S3)在潮间带红树林分带期间(图5)．在本研究中，alpha变形菌门和放线菌门在MF (图4一)．
这两类细菌与EPS (图6)．据报道，Alphaproteobacteria和放线菌门(Actinobacteria)通过分泌EPS来改善根鞘微环境，提高根鞘保水能力(Marasco等人，2022年)．先前的研究也声称Alphaproteobacteria是膜生物反应器中产生eps的主要细菌(Neoh等人，2017)．此外，发现这两个细菌类群参与凋落物、根际代谢物和顽固有机碳的降解(张等，2020)．随着潮汐梯度沿红树林带的升高，TOC的增加也促进了这两个细菌类群的生长。
顺序级的相关分析(图6 b)表明，从海向陆向增加根瘤菌属(Rhizobiales)、棒状杆菌属(corynebacterales)和盖ellales的丰度可能会增加EPS的分泌。根瘤菌被认为是相互作用的有益伙伴(Liu等，2022)．富碳基质中的根瘤菌由于胞外羧化酶和氧化酶丰富，可加速氨基酸和酚类物质的分解(Mai等人，2021年；Yu等人，2022年)．此外，根瘤菌被认为是膜生物反应器中胞外聚合物的重要生产者之一。根瘤菌分泌的EPS对根瘤菌的稳定和繁殖至关重要(Santaella等人，2008年；Cydzik-Kwiatkowska 2015)．以前的研究人员也声称Solirubrobacterales促进土壤团聚体的形成与根瘤菌(马科斯等人，2019年)．郭等(2020)声称棒状杆菌在碳代谢和纤维素生物降解中的重要性。Chen等(2021b)还报道了Gaiellales可通过EPS的分泌加速土壤团聚体的形成过程。结果表明，其他一些细菌(如甾体杆菌、黄杆菌、同养杆菌等)的丰度与沉积物参数(如盐度和pH值)和EPS (图6)．这些细菌类群的生长可能受到红树林沉积物中非生物因素的限制(例如，高盐度、厌氧和酸性条件)(Wu等，2016)，导致对EPS含量的贡献较低。此外，根据硅藻为主的潮间带泥滩(Marennes-Oléron, France) EPS差异分析，EPS含量冬季高于夏季(Pierre et al.， 2014)．
综上所述，EPS的动态是由细菌群落共同调控的。然而，富集的微生物类群既可以是EPS生产类群，也可以从其他生物释放的其他有机底物中受益。微生物，特别是从红树林沉积物中分离出的细菌，分泌EPS的机制仍然知之甚少。筛选产生eps的细菌类群有待进一步研究。此外，还应该对EPS与其他微生物如藻类和真菌之间的关系进行类似的研究。
红树林生态系统中EPS与碳储运的关系
目前的数据表明，EPS和EPS- c均与TOC (图5)，而球球蛋白相关土壤蛋白与土壤有机碳之间也有类似的正相关关系(张等，2015a；王等，2018)．在本研究中，大多数EPS- c可能来自于EPS本身，因为在EPS提取和纯化过程中，大部分附着在EPS上的有机颗粒被去除，除了一些可溶性有机胶体(杨等人，2020)．目前的数据进一步表明，红树林分区与EPS-C增加之间存在联系。如图2在热带(亚热带)森林和红树林中，EPS-C对TOC的贡献率分别为1.84~10.69%，远高于MBC的1.5%和0.45% (徐等，2013；王等，2018)．
在本研究中，胶态EPS-C和结合态EPS-C均随红树林由海向陆分区而显著增加(图S1)．可溶性胶质EPS易被细菌和藻类降解和利用(McKew等，2013)，而结合EPS一般被认为是顽固碳，可能受到沉积物中长期滞留和成岩作用的影响(Evrard等人，2008年；罗等人，2020年)．EPS增加(特别是EPS- c上限比增加，图印地)有利于红树林分带，因此可能有助于向陆地MF沉积物中稳定有机碳的埋藏。对于EPS- c组分，目前的数据显示，蛋白质和多糖只占EPS- c的一部分，大约等于这两个组分在总EPS中的比例(表S1)．其他EPS组分(如核酸、脂质和腐殖质)对EPS- c的贡献、不同EPS子组分和组分的周转率，以及它们对沉积物碳储量长期储存的潜在贡献，都值得进一步研究(弗莱明和温恩德，2001)．
如图3，从红树林沉积物中分离出的EPS含有多个官能团(如O-H、N-H、- coo -和P-O)。从单个细菌和/或活性污泥中分离的EPS也观察到类似的光谱特征和功能特征(Guibaud等人，2005；Badireddy等人，2008)．虽然EPS的光谱特征和功能特征相似，但这些官能团的光谱吸收峰均随潮汐梯度沿红树林分带的增加而增加，与EPS含量的增加一致。增加的EPS和官能团可能通过颗粒间桥接和生物吸附促进生物絮凝和沉积，导致潮汐洪水期间更多的有机颗粒沉淀(Gerbersdorf和Wieprecht, 2015；徐等，2017)．此外，EPS的增加也可能促进土壤团聚体的形成，从而在一定程度上保护土壤有机碳的矿化(德根,1997；Deka等，2019)．此外，带电EPS官能团与矿物颗粒之间的相互吸引可能促进矿物相关有机碳的形成(林等人，2016；Liu等，2022)．此外，我们的前期研究表明，红树林恢复有利于增加EPS，可促进沉积物抗冲刷性(Mai等人，2022年)．因此，向陆MF沉积物中较高的EPS不仅有利于沉积物中TOC的保存，同时也能减少土壤TOC的侵蚀。更详细的EPS对红树林土壤固碳作用机制值得进一步研究。
然而，值得注意的是，裸露的泥滩沉积物的EPS-C/TOC比红树林沉积物高，尽管在裸露的泥滩沉积物中检测到的EPS-C含量要低得多(图2)．沉积物有机碳的来源以本地碳为主，受红树凋落物(熊等，2018)．红树林沉积物中EPS-C/TOC较低的部分原因可能是由于地上红树林凋落物驱动植被碳输入的增加(冯等，2017)．在裸露的泥滩中，近11%的沉积物有机碳由EPS-C贡献。先前的研究推断，大部分红树林溶解的有机碳会流入入海口(高达65%)(Romigh等人，2006年)．频繁的潮汐泛滥可进一步促进红树林沉积物与邻近泥滩之间的碳交换(Bouillon等人(2007)．通常，泥滩在碳储存和固碳方面的作用常被忽视。Phang等人(2015)估计新加坡赤爪哇潮间带泥滩的碳储量相当于当地红树林碳储量的29%。此外，泥滩中营养物质的积累可能有利于先锋红树林物种的入侵。今后需要对红树林碳出口/进口进行进一步研究，例如同位素示踪和生物标记物分析的应用。
结论
该研究为红树林分区与增加的微生物EPS之间的联系提供了证据，而微生物EPS可能有助于沉积物中的碳储存。结果表明，表层沉积物中EPS-C含量为0.33 ~ 0.73 g/kg，占总有机碳含量的1.84~10.69%。土壤有机碳含量与EPS、EPS- c呈显著正相关。通过FTIR鉴定出EPS中多个有利于有机物吸附的官能团(如O- h、N-H和C=O的拉伸)。与红树林由向海向向陆带的增加相一致，各功能基团的透过强度也在向陆带的根茎科林中最高。此外，EPS含量与根瘤菌属(Rhizobiales)、棒状杆菌属(corynebacterales)和盖菌属(Gaiellales)等细菌类群的丰度呈正相关。本研究揭示了微生物EPS在红树林沉积物碳库中的重要性。
数据可用性声明
该研究的资料储存于NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)库，登录号PRJNA839550。
作者的贡献
D-XL参与了实验、数据分析和初稿的撰写;Z-MM和C-CS对微生物分析有贡献;Y-SW和HC参与了研究的构思和设计;H-HL和Y-WZ进行现场样品采集。所有作者都对文章做出了贡献，并批准了提交的版本。
资金
本研究得到国家重点研发计划项目(中国科技基础资源调查计划项目)(2017FY100707)、热带海洋学国家重点实验室自主研究项目(LTOZZ2202)、南方海洋科学与工程广东实验室(广州)引进人才团队重点专项项目(GML2019ZD0303、GML2019ZD0305)、国家自然科学基金项目(41676086、41890853、41906128、42073078、U1901211)、中国科学院战略重点研究计划项目(XDA23050200)、海南省金融科技计划项目(No.;广东省基础与应用基础研究基金(No.2020A1515011137);
利益冲突
作者声明，该研究是在不存在任何可能被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。
出版商的注意
本文中表达的所有主张仅代表作者的观点，并不代表其附属组织的观点，也不代表出版商、编辑和审稿人的观点。任何可能在本文中进行评估的产品，或可能由其制造商做出的声明，都不得到出版商的保证或认可。
补充材料
本文的补充材料可在以下网址找到://www.gosselinpr.com/articles/10.3389/fmars.2022.967767/full#supplementary-material
缩写
BM，裸露泥滩;点,矮小；交流,Aegiceras corniculatum；根茎科混交林;EPS，胞外聚合物质;EPS-PT，细胞外蛋白;EPS-PSC，胞外多糖;EPS- c, EPS碳;FTIR，傅里叶变换红外光谱;TOC，总有机碳;萨尔,盐度;TN:总氮; TP, total phosphorus.
参考文献
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关键词:红树林，红树林分带，细胞外聚合物质，有机碳，微生物群落
引用:刘德祥，麦志明，孙春春，周永伟，廖鸿辉，王永生，程辉(2022)红树林带分带的胞外聚合物物质和土壤有机碳动态。前面。3月科学。9:967767。doi: 10.3389 / fmars.2022.967767
收到:2022年6月13日;接受:2022年10月25日;
发表:2022年11月17日。
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