鳗草的光呼吸作用(gydF4y2Ba目前gydF4y2BaL.):一种在CO中生存的光保护机制gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba召集世界gydF4y2Ba

简介gydF4y2Ba

由于核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，光合作用和光呼吸作用是相互竞争的过程。gydF4y2BaSpreitzer和Salvucci, 2002年gydF4y2Ba)．由于Rubisco的氧化反应会减少光合作用的碳获取，它被认为是一种低效的进化遗产，可能是陆生植物为了追求提高生产力而设计出来的(gydF4y2Ba安德鲁斯和洛里默，1978年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba萨默维尔市,2001gydF4y2Ba；gydF4y2BaXin等，2015gydF4y2Ba)．然而，最近的研究表明，Rubisco的COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/ OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba不同物种的特异性可能接近于植物生长的气体环境的最佳适应(gydF4y2BaTcherkez等人，2006年gydF4y2Ba；gydF4y2BaBathellier等人，2018gydF4y2Ba)．更重要的是，特别是对于碳限制海草，光呼吸可能是一个重要的代谢“离合器”，以保护光化学途径在高辐照度(gydF4y2BaHeber和Krause, 1980年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba婚礼,1981gydF4y2Ba；gydF4y2BaOsmond等人，1997年gydF4y2Ba；gydF4y2BaIgamberdiev等，2001gydF4y2Ba)．当卡尔文本森循环受到CO可用性的限制时gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba光反应的持续过度减少类囊体电子传递链，产生OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和增强氧化应激的活性氧(ROS)gydF4y2BaVoss等，2013gydF4y2Ba)．光呼吸有助于平衡氧化还原状态，并通过驱散多余的还原性等量物(NADPH)和能量(ATP)来减少ROS的积累(gydF4y2BaFoyer等人，2009年gydF4y2Ba)．通过回收光呼吸COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，光呼吸作用也可促进CO中的碳同化gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，从而尽量减少因碳限制而导致的光合效率低下(gydF4y2BaBusch等，2013gydF4y2Ba；gydF4y2BaXin等，2015gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

光呼吸在水生系统中通常被认为是次要的，因为碳聚集机制(CCMs)促进了HCO的运输gydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba^-gydF4y2Ba以及通过有效传递CO的藻类淀粉脱水gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba至Rubisco (gydF4y2BaFrost-Christensen和Sand-Jensen, 1992年gydF4y2Ba；gydF4y2BaMadsen等人，1993年gydF4y2Ba；gydF4y2BaMeyer等，2017gydF4y2Ba)．在今天的海水(pH ~8.2)中，89%的DIC以HCO的形式存在gydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba^-gydF4y2Ba只有0.5%的CO以溶解形式存在gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba（gydF4y2Ba齐伯,2012gydF4y2Ba)．然而，并不是所有的水生动物CgydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba植物利用这两种形式的DIC进行光合作用的效率相似(gydF4y2Ba雷文和比尔达尔，2003年gydF4y2Ba；gydF4y2BaRaven等人，2011gydF4y2Ba；gydF4y2BaRaven和Beardall, 2014gydF4y2Ba)．此外,公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba由于在液体环境中，气体的扩散速率比空气低10,000倍，因此通过叶片表面的简单扩散来获取浸水植物更困难(gydF4y2BaBorum等人，2006gydF4y2Ba)．因此，对于水生CgydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba如海草等不能有效利用CCMs的植物，碳限制可能会增加Rubisco的光呼吸功能(gydF4y2Ba托尔伯特和奥斯蒙德，1976年gydF4y2Ba；gydF4y2BaTouchette和Burkholder, 2000年gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

海草是有花的海洋植物，由白垩纪中期的陆生单花植物进化而来(gydF4y2Ba拉库姆等人，2006bgydF4y2Ba)时，较高的大气和海洋COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度可能支持光合作用，减少光呼吸作用(gydF4y2BaKuypers等人，1999gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐伯,2012gydF4y2Ba)．在水栖环境中，海草进化出适应水下环境的能力，这与它们的陆地祖先产生了重要的解剖学差异(gydF4y2Ba齐默尔曼等人，1997gydF4y2Ba；gydF4y2Ba拉库姆等人，2006agydF4y2Ba)．海草的叶子没有气孔，因为气体交换是通过扩散在两个叶子表面发生的，这将碳吸收从水的关系中分离出来。海草也有一个腔隙系统，气孔组织从根延伸到叶，促进氧的运输gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba到埋在永久淹没的缺氧沉积物中的根部，并允许CO的运输gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从根到叶，提供替代碳源(gydF4y2BaMadsen和Sand-Jensen, 1991gydF4y2Ba)．然而，像它们的陆生祖先一样，海草叶绿体缺乏类pyrenoids，而类pyrenoids是大多数水生藻类(gydF4y2BaMeyer等，2017gydF4y2Ba)和海草利用HCO的效率通常较低gydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba^-gydF4y2Ba比大型藻类(gydF4y2Ba比尔等人，1991年gydF4y2Ba)．虽然海草的Rubisco活性低于淡水新生被子植物和海洋红藻的典型活性，但与海洋绿色和棕色大型藻类(gydF4y2Ba比尔等人，1991年gydF4y2Ba)．对白垩纪近岸海水DIC分布的模拟预测，海草的光合速率与大型藻类(gydF4y2Ba比尔和科赫，1996年gydF4y2Ba)．然而，在今天的海洋中，海草的光合作用通常被认为是受碳限制的(gydF4y2BaDurako 1993gydF4y2Ba；gydF4y2Ba比尔和科赫，1996年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等人，1997gydF4y2Ba；gydF4y2BaInvers等人，2001gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

碳限制的光合作用也限制了海草在浅的、强光的环境中生存gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba:阿gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba水柱的比例可能增加海草对光呼吸的脆弱性(gydF4y2BaBuapet等人，2013bgydF4y2Ba)．在海洋植物和大型植物中证实了光呼吸途径，表明增加O可以抑制光合作用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度，导致乙醇酸途径中间体浓度较高(gydF4y2Ba脚腕,1974gydF4y2Ba；gydF4y2Ba布莱克等人，1976年gydF4y2Ba；gydF4y2BaBurris等人，1976年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba唐顿等人，1976年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba霍夫和韦策尔，1977年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba安德鲁斯和亚伯，1979年gydF4y2Ba)．递减的OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在高辐照度下，用聚丙烯酰胺荧光法测量的电子转移速率的演化速率gydF4y2Ba目前gydF4y2Ba而且gydF4y2BaHalophila stipulaceagydF4y2Ba还认为光呼吸作用在这些海草物种(gydF4y2BaBeer等人，1998gydF4y2Ba)．最近的研究表明，由于富营养化、群落生产力高和海洋温度升高，在自然环境中波动的海草的氧浓度和温度对光呼吸的影响;因此，将在预测这些植物在温暖气候情景下的健康状况(gydF4y2BaBuapet和Björk, 2016gydF4y2Ba；gydF4y2BaRasmusson等，2020年gydF4y2Ba)．决定叶片寿命、叶片翻转和伸长率的叶绿体时间间隔在不同物种的叶绿体、叶片和芽水平的光适应策略中起着重要作用(gydF4y2Ba舒伯特等，2018gydF4y2Ba)．然而，我们仍不清楚长期适应气候变暖和海洋酸化/碳酸化会如何影响海草的光呼吸和光保护(gydF4y2Ba科赫等人，2013gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

模拟海洋酸化/碳酸化在数小时至1年时间尺度上的影响的几项实验量化了CO的积极影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba海草在碳平衡、生长、生存和繁殖产量方面的有效性(gydF4y2Ba齐默尔曼,2021gydF4y2Ba)．在最近的这些研究中，随着CO的增加，色素含量下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba类似于光适应对强光环境的响应，指出了代谢适应调节鳗草叶绿体氧化还原状态的重要性(gydF4y2Ba齐默尔曼等，2017gydF4y2Ba；gydF4y2BaCelebi-Ergin等人，2021年gydF4y2Ba)．因此，本研究的目的是评估光呼吸在海洋被子植物中的重要性gydF4y2Ba目前gydF4y2Ba(1)通过量化不同光和CO条件下的光化学速率，探索海洋酸化/碳酸化的潜在驯化响应gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可利用在高光低CO环境下生长的鳗草gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境，即代表当今海洋条件下的基准光合能力;2)比较驯化13个月后鳗草不同光化学途径对不同CO的相对贡献gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境叠加了太阳辐射、温度和盐度的开放的每日和季节性模式。gydF4y2Ba

材料与方法gydF4y2Ba

表1gydF4y2Ba提供本文中使用的所有缩写、首字母缩写和符号及其单位的完整列表。gydF4y2Ba

实验设备和pH处理的取样gydF4y2Ba

本研究中使用的鳗草枝条是在美国弗吉尼亚州弗吉尼亚水族馆和海洋科学中心的一个室外水生气候研究设施中生长的。详细介绍了这一长期项目的实验设计和操作控制gydF4y2Ba齐默尔曼等(2017)gydF4y2Ba．简单地说，2013年5月从美国德尔马瓦半岛弗吉尼亚部分的沿海泻湖南湾(South Bay)的潮下种群中收获的鳗草植物被移植到20个玻璃纤维开放顶部水族馆(3米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba每个)都用来自弗吉尼亚州奥尔斯溪的流动海水进行探测，并暴露在自然阳光下。对所有水族箱的温度、pH值、盐度和辐照度进行连续监测。Beverage-grade有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba从2013年6月到2014年10月，利用ph控制的电磁阀系统，用气体来充实实验水族馆。pH值处理水平从pH 6 ([COgydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}]≅2121gydF4y2BaµgydF4y2BaM)到环境(无COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba添加，pH≅7.7，[COgydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}]≅55gydF4y2BaµgydF4y2BaM)，处理之间的pH间隔为0.5(每个pH值为4个水族箱)。实验一氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba操作产生了一致的不同水平的[COgydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}]和pH值之间的关系，在整个13个月的实验过程中不分昼夜。植物的生长状况每月监测一次，而环境参数每天和季节变化，每隔10分钟记录一次。gydF4y2Ba

2014年7月，在实验水族箱养殖13个月后，新鲜采集2只gydF4y2Ba^ndgydF4y2Ba幼叶的pH值为6.1 (2121gydF4y2BaµgydF4y2BaM有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba})， pH 6.9 (371gydF4y2BaµgydF4y2BaM有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba})和环境pH 7.7 (55gydF4y2BaµgydF4y2BaM有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba})的处理，在完全受控的孵育条件下进行实验室光化学测量。以下将这三种处理称为GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6克gydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}7和GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8、为了简单。在这些测量中，水族馆的每日海水温度范围为25至28°C;允许这里描述的所有孵育测量在25°C的最佳温度下进行，而不会引起热应激。日总表面辐照度范围为10 ~ 29 mol光子mgydF4y2Ba^{－2gydF4y2Ba}dgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}；对应于超过6小时的光合饱和辐照度(>200gydF4y2BaµgydF4y2BaMol光子mgydF4y2Ba^{－2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba})，在此条件下，所有植物的叶子应已适应强光环境(gydF4y2Ba卡明斯和齐默尔曼，2003gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

叶片光化学孵育测定gydF4y2Ba

用极谱O测量光合作用和呼吸速率gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba电极置于温度控制的水包玻璃代谢孵育室中(英国剑桥兰克兄弟公司)。使用脉冲幅度调制(PAM)荧光计(Mini PAM, Walz，德国)在每片叶子上同时测量可变荧光。使用用NBS缓冲液校准的环氧微型电极和pH计(Cole-Parmer)测量孵养海水的pH值(溶解无机碳(DIC)浓度的代表)。对培养箱的盖子进行了修改，使pH电极和PAM装置的微型光纤探头在培养水中保持在接近叶片表面的位置。通过磁力搅拌器使培养介质均匀化，并提供紊流，以减少叶片表面气体交换的边界层限制。使用LabView(2009年版，国家仪器)编写的定制软件对来自三个传感器的连续模拟信号进行数字记录。使用MATLAB R2014 (The MathWorks Inc.)将电压数据后处理为代谢率。装有卤素(ELH)灯泡的柯达幻灯机提供了光合活性辐射(PAR)。PAR强度用中性密度过滤器进行调整，并用QSL 2100标量辐射计(生物球形仪器公司)进行每日校准。gydF4y2Ba

一氧化碳浓度gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}用CO2SYS (Ver. 2.1;gydF4y2Ba刘易斯和华莱士，1998年gydF4y2Ba)．叶，从pH/CO生长的植物中收获gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba治疗GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6([有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}= 2121gydF4y2BaµgydF4y2Ba米),GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}7([有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}= 371gydF4y2BaµgydF4y2BaM)和GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8([有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}] = 55gydF4y2BaµgydF4y2BaM)，测定pH/CO条件下的光合响应gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}6 (MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6)， 7 (mgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}7)和8 (MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8).用CO混合气体泡泡来调节孵化室中的海水[DIC]和pH值gydF4y2Ba_{2，gydF4y2Ba}OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和NgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba[O]gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在空气饱和度(~215gydF4y2BaµgydF4y2BaM).海水温度通过循环水浴保持在25°C。叶片上的附生植物用刀片轻轻刮干净，在黑暗中放置20分钟后进行孵育测量。在暗10分钟(即暗呼吸)和光10分钟(即净光合作用)测量时，分别取三厘米长的叶片组织，在分生组织上方约1厘米处切下。叶片组织色素含量及光学性质(gydF4y2Ba表1gydF4y2Ba)在每次孵育后按gydF4y2BaCelebi-Ergin等人(2021年)gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

所有孵化过程中使用的海水都是在2014年4月从Owl’s Creek收集的，该潮汐河口被用作实验设施的水源(gydF4y2Ba齐默尔曼等，2017gydF4y2Ba)．此海水储存量，盐度为24 (PSS-78，gydF4y2Ba刘易斯,1980gydF4y2Ba)经过0.2的过滤gydF4y2BaµgydF4y2Bam核孔膜过滤器，并冷藏在黑暗的瓶子中，直到在这些实验中使用。孵育后，用自动电位滴定器(metro欧姆)测定从容器中取出的海水等分的碱度。gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba总结了代谢孵化室用海水的测量参数。gydF4y2Ba

光化学速率的测定gydF4y2Ba

每个组织的析氧速率分别归一化为鲜重、叶面积和总色素浓度，以探讨适应不同生长条件导致的表型差异的影响。光合作用参数(gydF4y2BaPgydF4y2Ba) vs Irradiance (gydF4y2BaEgydF4y2Ba)曲线的估计，通过拟合数据的累积一击泊松模型的光合作用的先驱gydF4y2Ba韦伯等人(1974)gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaPgydF4y2Ba_网gydF4y2Ba测量的净光合速率和gydF4y2BaRgydF4y2Ba_DgydF4y2Ba为测得的暗呼吸速率，由此产生的总光合作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba)根据式(1)计算。gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba被定义为光的函数，在哪里gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba表示总光合作用的光饱和速率，随[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和[HCO。gydF4y2Ba_3.gydF4y2Ba^-gydF4y2Ba(美国标准gydF4y2Ba麦克弗森等人(2015)gydF4y2Ba)．gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba为光合饱和的辐照度阈值。gydF4y2BaEgydF4y2Ba分别定义为光合有效辐射(gydF4y2Ba$\text{票面价值gydF4y2Ba}＝gydF4y2Ba{\displaystyle {\sum gydF4y2Ba}_{\mathrm{400gydF4y2Ba}}^{\mathrm{700gydF4y2Ba}}\mathrm{EgydF4y2Ba}［gydF4y2Ba\mathrm{\lambda gydF4y2Ba}}］gydF4y2Ba$)和作为光合作用利用的辐射gydF4y2Ba$（gydF4y2Ba\text{咕噜咕噜叫gydF4y2Ba}＝gydF4y2Ba{\displaystyle {\sum gydF4y2Ba}_{\mathrm{400gydF4y2Ba}}^{\mathrm{700gydF4y2Ba}}［gydF4y2Ba\mathrm{EgydF4y2Ba}（gydF4y2Ba\mathrm{\lambda gydF4y2Ba}）gydF4y2Ba·gydF4y2Ba\mathrm{一个gydF4y2Ba}（gydF4y2Ba\mathrm{\lambda gydF4y2Ba}）gydF4y2Ba］gydF4y2Ba}）gydF4y2Ba$,在那里gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba（gydF4y2BaλgydF4y2Ba)为光谱叶片吸收率，综合了由于叶片光学性质和色素含量/成分的变化而引起的光捕获效率的变化。析氧的量子产率(ΦgydF4y2Ba_O2gydF4y2Ba)在不同的辐照度下(以摩尔O为单位)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba摩尔gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}吸收光子)由Φ计算gydF4y2Ba_O2gydF4y2Ba＝gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba/ PUR。最大量子产额计算为ΦgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}＝gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba/gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{k (PUR)gydF4y2Ba}．gydF4y2Ba

虽然式(1)表示从的测量值确定光合作用总量的典型方法gydF4y2BaPgydF4y2Ba_网gydF4y2Ba而且gydF4y2BaRgydF4y2Ba_DgydF4y2Ba，模型没有单独说明OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba由叶绿体中的光呼吸作用消耗的它还假设梅勒抗坏血酸过氧化物酶途径不影响净OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba尽管它可能促进ATP的产生和电子流，这可能通过荧光测量(gydF4y2Ba拉库姆等人，2006agydF4y2Ba)．遵循由gydF4y2BaRaghavendra (2000)gydF4y2Ba总光合作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba)可以详细描述为真正的光合作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_TgydF4y2Ba)和光呼吸作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_RgydF4y2Ba)：gydF4y2Ba

在公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-饱和(即在低pH值下增加COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba:阿gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在海水中的比例，gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba)，gydF4y2BaPgydF4y2Ba_RgydF4y2Ba应该接近最小值(~ 0)，从而gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba是真正光合作用OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba生产(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_TgydF4y2Ba)．在这项研究中，OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba假设在pH值为6时测定的产量接近真实的光合作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_TgydF4y2Ba)。因此，光呼吸是通过减去碳限制来计算的gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba测量pH值> 6gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2BapH值为6时测量:gydF4y2Ba

因此,gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba走近gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba当被光和流量饱和时，接近真实生理容量(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba)当CO饱和时gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，轻而流动。在这个公式中，极限gydF4y2BaPgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba由细胞成分如酶和色素浓度的可用性决定，这些成分在不同的生长条件下可能会发生变化。gydF4y2Ba

对脉冲幅度调制(PAM)荧光测量进行了分析gydF4y2Ba贝克(2008)gydF4y2Ba．最大(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba)和最小(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_0gydF4y2Ba)在适应至少10分钟后，在黑暗中测量荧光发射，同时测量呼吸。最大可变荧光产率(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba＝gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba-gydF4y2BaFgydF4y2Ba_0gydF4y2Ba)用于量化荧光的最大量子产率(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba)，这是衡量光系统II (PSII)吸收的光可用于光化学的最高效率。最大(gydF4y2BaF 'gydF4y2Ba_米gydF4y2Ba)和最小荧光(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_tgydF4y2Ba)在光下再次测量PAM饱和短脉冲引起的发射，同时测量gydF4y2BaPgydF4y2Ba_网gydF4y2Ba．基于这些光化背景光下的发射，PSII (ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba})，也称为光化学猝灭，确定为:gydF4y2Ba

ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}给出了在给定辐照度下通过PSII的线性电子流的量子产额的估计。猝灭荧光的另一种非辐射能量损失称为非光化学猝灭(NPQ)，是由于多余的激发能量以热的形式耗散造成的gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba叶黄素循环。NPQ估计为:gydF4y2Ba

关于治疗和孵化之间的比较，NPQ和ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}在不同的光照水平下拟合一个四参数sigmoid曲线，该曲线通常用于剂量反应分析(gydF4y2Ba莫图斯基和克里斯托弗，2004年gydF4y2Ba)，公式如下:gydF4y2Ba

其中指数gydF4y2BaHgydF4y2Ba为控制剂量-响应曲线陡度的山丘坡度。gydF4y2BaEC50gydF4y2Ba是gydF4y2Ba咕噜咕噜叫gydF4y2Ba引起反应介于基线和最大反应之间的水平。的阈值gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}根据文献值限制为10 (gydF4y2BaKalaji等，2014gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

电子输运率(ETR)由Φ估算gydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}为:gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba是分数gydF4y2Ba咕噜咕噜叫gydF4y2Ba被PSII及其光捕获复合体(LHC)捕获。的典型值gydF4y2BaFgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba绿兰和海草的含量约为0.5 (gydF4y2BaFigueroa等人，2003年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba拉库姆等人，2006agydF4y2Ba)．ETR曲线的光合参数(即ETRgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba},αgydF4y2Ba_ETRgydF4y2Ba而且gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{k etrgydF4y2Ba})通过修正OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba基于gydF4y2BaPgydF4y2BavsgydF4y2BaEgydF4y2Ba．曲线(式2):gydF4y2Ba

通过PSII的线性电子流与光合作用产氧直接相关，因此基于荧光测量的总光合作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{g-ETRgydF4y2Ba})由ETR估计为:gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaτgydF4y2Ba为PSII产生的每一个电子生成的氧的比值。因为需要四次稳定的电荷分离才能产生1摩尔的OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在PSII,gydF4y2BaτgydF4y2Ba等于0.25。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

增长的影响[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]对叶片色素含量和光学特性的影响采用单因素方差分析(ANOVA)，在确定整体效应显著时采用Tukey多重比较法。增长的影响[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和测量[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba暗呼吸速率，用OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba采用协方差分析(ANCOVA)进行分析。gydF4y2Ba

OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba进化和荧光模型使用SigmaPlot (Systat Software Inc.， Version 13.0)中的非线性曲线拟合工具实现。该工具提供了模型参数的平均估计及其误差估计和意义的计算程序描述gydF4y2Ba德雷柏和史密斯(1981)gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba齐默尔曼等人(1987)gydF4y2Ba．此外，回归模型的方差分析被提出，以说明拟合的优度gydF4y2BaPgydF4y2BavsgydF4y2BaEgydF4y2Ba各实验条件曲线(gydF4y2Ba补充表1gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．测量的显著影响[COgydF4y2Ba_2gydF4y2BaCO .]和增长gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]对非线性回归得到的模型参数进行ANCOVA分析，以生长pH为主要(分类)因子，测量pH为连续协变量。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

光适应生长COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba

不同CO环境下生长的叶片，色素含量和光学性质差异显著gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba治疗(gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)．叶绿素总量和类胡萝卜素含量均随生长的增加而降低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]，而总碳量的摩尔比:总碳量的摩尔比在CO上保持不变gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba处理约0.27。叶绿素总量的减少导致了光学截面的增加(gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba_lgydF4y2Ba* (gydF4y2BaλgydF4y2Ba随着增长[CO .gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]，从而减少了导致叶绿素自遮蔽的包裹效应。增长(有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba增加了无色素叶肉的厚度，从而增加了单位表面积的叶片生物量。这些表型反应，与描述的长期驯化反应一致gydF4y2BaCelebi-Ergin等人(2021年)gydF4y2Ba，当代谢率归一化到不同的叶片特性时，对光合效率的比较具有重要的结果。gydF4y2Ba

氧通量光响应曲线gydF4y2Ba

暗呼吸速率，是否归一化为生物量(gydF4y2BaRgydF4y2Ba_{D (FW)gydF4y2Ba})或叶面积(gydF4y2BaRgydF4y2Ba_{D(洛杉矶)gydF4y2Ba})，不受经济增长的影响[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba或[CO .]的瞬时变化gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)在代谢孵化室内(gydF4y2Ba表4gydF4y2Ba)．因此，所有样本合并后的暗呼吸平均速率为5.96±0.31gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔啊gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人力资源gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}ggydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}FW或0.50±0.03gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔啊gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba米gydF4y2Ba^{－2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}．暗呼吸率也不依赖于pH值在这里检查的范围内，表明改变离子组成对呼吸没有负面影响。gydF4y2Ba

相比之下，净OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba产量随光照和孵化而增加[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]适用于所有工厂，不论COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba它们生长的环境(gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)．光饱和光合作用生物量比速率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{E (FW)gydF4y2Ba})平均14.1gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔啊gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人力资源gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}ggydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}低孵育的FW [COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba并随着孵育功能的增加[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba) (gydF4y2Ba图1gydF4y2Ba)．然而,gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{E (FW)gydF4y2Ba}在环境条件下生长的植物(GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8)对不断增加的孵育[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba作为生长在最高CO环境下的植物gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓缩(GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6) (gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba86.8 vs 33.5gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔啊gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba人力资源gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}ggydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}FW在MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6)。这种差异与生长在CO环境下的植物生物量比色素含量高出2倍有关gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba) (gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)．因此，在自然低CO环境下，周围植物的氧气进化速率很低gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境主要是光呼吸作用造成的，而不是缺乏以光收集、电子传递和固碳为特征的光合能力。gydF4y2Ba

对于所有植物，增加孵育[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]也增加了饱和光合作用产生氧气所需的辐照度(gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{k (PAR)gydF4y2Ba}而且gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{k (PUR)gydF4y2Ba}）;而不是改变光合作用效率(gydF4y2BaαgydF4y2Ba)在光线有限的区域内gydF4y2BaPgydF4y2Ba与gydF4y2BaEgydF4y2Ba响应曲线(gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba补充表1gydF4y2Ba)．总体而言，鳗草叶片对海洋碳酸化作用的光适应能力增强gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{k (PUR)gydF4y2Ba}取值范围为17 ~ 44和48gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔吸收光子sgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}米gydF4y2Ba^{－2gydF4y2Ba}pH值为8 (55gydF4y2BaµgydF4y2BaM有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba})， pH 7 (371gydF4y2BaµgydF4y2BaM有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba})和pH 6 (2121gydF4y2BaµgydF4y2BaM有限公司gydF4y2Ba_{2 (aq)gydF4y2Ba}分别)。gydF4y2Ba

叶绿素光饱和光合作用比速率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{E(背影)gydF4y2Ba})对生长在不同CO条件下的所有植物都是一样的gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba对孵化产生了相同的反应[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba) (gydF4y2Ba图2gydF4y2Ba)．因此，OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba单位叶绿素生产效率不受CO的影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物生长的环境(gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba补充表2gydF4y2Ba)和[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]在O上gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba进化是瞬间发生的(gydF4y2Ba图3一gydF4y2Ba)．对这种瞬时反应最可能的解释是可逆的光依赖性OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba光合作用包括叶绿体的消耗过程，如光呼吸作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_RgydF4y2Ba)，通过增加[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba］．因此，对于在所有处理下生长的所有植物，gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{E(背影)gydF4y2Ba}高孵化率[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(例如，在MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6)为真实的生理光合能力(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba)光下，碳和流量饱和。基于此假设，通过用叶绿素特异性总光合作用模型(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)．将模型归一化到色素，而不是生物量或面积，消除了植物间形态差异对净氧代谢的影响。gydF4y2Ba

和光合作用一样，光呼吸作用随着光的增加而增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，但随孵育时间的增加而减少[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]，因为羧化作用比氧化作用越来越受欢迎(gydF4y2Ba图3 bgydF4y2Ba)．预测gydF4y2BaPgydF4y2Ba_RgydF4y2Ba在光照下，其速率迅速增加，最高可达60%至80%gydF4y2BaPgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba低[CO]gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(例如，MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8) (gydF4y2Ba图3 cgydF4y2Ba)．当水溶液[CO]gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba等于水溶液[OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(在MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}7，gydF4y2Ba表2gydF4y2Ba),最大gydF4y2BaPgydF4y2Ba_RgydF4y2Ba的比率只有20%gydF4y2BaPgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba，相当于Rubisco的固有羧化:氧合比。gydF4y2Ba

所有植物的总光合作用与暗呼吸比均达到最低(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba)在低孵育[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]当光饱和时(gydF4y2Ba图4一gydF4y2Ba)．当CO饱和时，这个比值立即增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在孵育培养基中，对于环境植物(GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8 .然而，gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba高CO比gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba当CO饱和时，生长的植物达到最大值8gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba说明了色素驯化对生长在高CO环境中的植物代谢平衡的影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境(gydF4y2Ba图4 bgydF4y2Ba，灰色箭头)。一氧化碳中色素含量过高的gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-限制的环境(如在环境植物中观察到的)没有改善gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba在正常生长条件下即使它允许瞬时6倍的增长gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba当孵育[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)增加。高有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba另一方面，驯化的植物保持了4倍的高gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba高于周围植物的生长速率[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba即使色素含量高的COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物减少了一半。gydF4y2Ba

可变荧光的光响应曲线gydF4y2Ba

无论孵育与否，暗适应叶片的最大荧光量子产率都在0.7以上gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，表明所有生长处理的叶片在实验过程中都是健康的(ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}在PUR 0处gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔吸收光子sgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}米gydF4y2Ba^{－2gydF4y2Ba}，gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)．对于所有植物，荧光的有效量子产率(ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba})随着光照的增加而减少得更快gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba[答案]cgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8).当[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]在光饱和度(gydF4y2Ba图6gydF4y2Ba)．增加增长[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]，然而，导致NPQ的光依赖性发作增加，因为在高[CO]条件下生长的叶片，由于类胡萝卜素含量降低，NPQ途径饱和更快gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba) (gydF4y2Ba表3gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

在饱和辐照度(350gydF4y2BaµgydF4y2Ba摩尔吸收光子sgydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}米gydF4y2Ba^{－2gydF4y2Ba}，gydF4y2Ba图6gydF4y2Ba)， NPQ值随孵育时间增加5倍[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba变得越来越受限。相比之下，植物生长在高COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba) (GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}6)不论孵育与否，均产生相同的光饱和NPQ为2.5 [COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba］．研究了环境生长植物NPQ随[CO]瞬时变化的动态调节范围gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba表明对波动的环境条件有相当大的容忍度(gydF4y2Ba图6 cgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

荧光量子产率之间的关系(ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba})和析氧的量子产率(ΦgydF4y2Ba_O2gydF4y2Ba)是非线性的，只有在低光和高[CO .]光条件下，二者的比值才最接近理论值8gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba条件(gydF4y2Ba图7gydF4y2Ba)．要使这个比值大于8，要么只有不到一半的光子被定向到PSII(即FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba<0.5，式10)，和/或4个以上电子被处理生成1摩尔氧(即，gydF4y2BaτgydF4y2Ba<0.25，式12)。这两个结果都突出了偏离线性电子流的特点。对于环境植物，请访问ΦgydF4y2Ba_O2gydF4y2Ba下降速度快于ΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}随着光线的增加导致Φ急剧增加gydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}:ΦgydF4y2Ba_O2gydF4y2Ba特别是他们的成长COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8)，这表明这些植物在不生产或消耗O的情况下使用了另一种途径来维持电子流gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

与净光合作用速率相似，所有植物的电子传输速率(ETR)随着光照而增加，在低孵育[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(例如，MgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}8) (gydF4y2Ba图8gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba)．然而，ETR的增加gydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}含孵育COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba是否由于Φ的非单调反应而导致植物间不一致gydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}经孵化[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba) (gydF4y2Ba图5gydF4y2Ba)，与研究结果一致gydF4y2BaCelebi (2016)gydF4y2Ba．只有ETRgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}生长在GgydF4y2Ba_{pH值gydF4y2Ba}随着孵化的增加[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba］．对于所有培养实验，饱和ETR所需的PUR水平(gydF4y2BaEgydF4y2Ba_{k-ETRgydF4y2Ba})的比率一贯高于gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba饱和O所需的值gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba生产(gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba补充表3gydF4y2Ba)．对于所有植物，基于ETR估计的总光合作用也高于OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba演化方法(gydF4y2Ba图9gydF4y2Ba)．然而，这种高估在不同CO条件下生长的植物之间并不一致gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境。的gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{E(洛杉矶)gydF4y2Ba}, ETRgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba}pH值为6和pH值为8的植物在pH值为6和pH值为8时的比值为0.1左右，而不是理论值(gydF4y2BaτgydF4y2Ba)的0.25 (gydF4y2Ba表5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

长期增长在高COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba产生了鳗草的形态和代谢变化的显著组合。尽管在高CO环境下生长的植物色素含量下降gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba叶片生物量的增加是CO的直接结果gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-刺激光合作用碳增加。叶绿素归一化OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba生产速率增加到孵化[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]，独立于增长COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，使我们能够量化[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba的光呼吸作用，因为OgydF4y2Ba_2gydF4y2BaCO产量gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-饱和vs. COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-有限的培养培养基与OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在光呼吸途径中消耗。因此，在每一种生长条件下，光的光合作用和光呼吸作用都是可以精确预测的gydF4y2BaPgydF4y2Ba与gydF4y2BaEgydF4y2Ba曲线，虽然响应的孵育COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba由于叶片形态的变化，生物量和色素归一化之间存在差异。目前，鳗草的性能模型没有考虑这些长期的形态和代谢适应反应(gydF4y2Ba齐默尔曼,2003gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼,2006gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等，2015gydF4y2Ba)．因此，本研究开发的准机制模型允许将海洋碳酸化导致的光合和形态适应整合到海草生产力模型中，通过基于底物有效性和生理能力调整光合参数的限制。gydF4y2Ba

形态驯化和调节色素含量，Rubisco活性，光捕获和碳固定作为CO的功能gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba以前曾在淡水被子植物(gydF4y2BaMadsen等人，1996年gydF4y2Ba)．增加gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba由于[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba在短期(2-6周)的研究中(使用的是不含COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba色素含量的影响(gydF4y2Ba齐默尔曼等人，1997gydF4y2Ba；gydF4y2BaOw等人，2015年gydF4y2Ba)．此外，长期研究表明，在CO的作用下，鳗草的总梢生物量、根和根茎的碳分配(蓝碳)、梢存活率和繁殖产量显著增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可用性(gydF4y2BaPalacios和Zimmerman, 2007年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等，2017gydF4y2Ba)．尽管在这里观察到的色素含量和叶片吸收率下降，植物生长在高COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba能维持在较高水平吗gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba比生长在环境CO环境下的植物多gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba；表明光合结构调控与碳代谢需求之间存在很强的耦合作用。光合作用调节和生长之间的这种耦合作用对遭受光损伤的生物体来说可能很差，因为光合作用可能适应与保护和恢复相关的生化成本，而不是为生长提供能量(gydF4y2BaBarra等人，2014gydF4y2Ba)．另一方面，在这些实验中使用的鳗草没有显示出光损伤的迹象，无论是在生长水族箱中还是在实验室孵化中，即使在光合作用碳有限但光饱和的情况下。gydF4y2Ba

当测量在低[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)，植物生长在环境COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba具有相同的光合作用OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba由于植物生长在高COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba］．这些相同的光合速率突出了低CO诱导的碳集中机制的明显缺乏gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在鳗草中的有效性，与能够上调其碳聚集机制的海洋藻类和蓝藻不同gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba例如，当COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可用性变得有限(gydF4y2BaBjörk等，1993gydF4y2Ba；gydF4y2BaRaghavendra 2000gydF4y2Ba；gydF4y2BaFalkowski和Raven, 2007年gydF4y2Ba；gydF4y2BaMeyer等，2017gydF4y2Ba)．这也与鳗草光合作用对乙酰唑胺的有限敏感性相一致，乙酰唑胺是一种质周碳酸酐酶(gydF4y2Ba麦克弗森等人(2015)gydF4y2BaCelebi-Ergin -未发表数据)。生活在浅水河口环境中的海草，如本研究中使用的切萨皮克湾鳗草，受到高度可变的CO的影响gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba/pH值，这可能解释CCMs对环境植物的无响应性(gydF4y2BaBuapet等，2013agydF4y2Ba；gydF4y2BaDuarte等人，2013gydF4y2Ba；gydF4y2BaRuesink等，2015gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等，2017gydF4y2Ba；gydF4y2BaCyronak等人，2018gydF4y2Ba)．同样，所有的植物都有相同的gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{E(背影)gydF4y2Ba}在饱和[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba由于最小的gydF4y2BaPgydF4y2Ba_RgydF4y2Ba，表明所有植物的每个有效光合装置的生理产氧能力接近相同(即，gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{米(背影)gydF4y2Ba}在所有处理中都是恒定的)。因此，差异在gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2BaR:gydF4y2Ba_DgydF4y2Ba在增长中[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba当所有的细胞都在高[CO。gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba]是由于生长在高CO环境中的植物对光收集成分的下调gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境。gydF4y2Ba

尽管在COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba梯度，最大光合效率(ΦgydF4y2Ba_{马克斯gydF4y2Ba})保持不变(~0.08 mol OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba摩尔gydF4y2Ba^{－1gydF4y2Ba}吸收光子)，而光合作用饱和光水平(gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba)增加了，正如模型所预测的gydF4y2Ba麦克弗森等人(2015)gydF4y2Ba．海草物种内部和物种之间的光合作用效率随光吸收效率以及随后将能量转化为碳同化的效率而变化(gydF4y2Ba拉尔夫等人，2007年gydF4y2Ba)．的观测值gydF4y2BaαgydF4y2Ba这项研究的结果与先前对鳗草(gydF4y2BaFrost-Christensen和Sand-Jensen, 1992年gydF4y2Ba),常数gydF4y2BaαgydF4y2Ba跨不同产地来源证gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba的结构与在陆地C3植物中观察到的结构形成了有趣的对比gydF4y2BaαgydF4y2Ba随[CO]增加gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可用性(gydF4y2BaRaghavendra 2000gydF4y2Ba)．水生植物和陆生植物的这种反应差异可能是由于COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba陆生植物对水分胁迫的反应是耦合的，而水生植物则没有。增加gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba而且gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba高CO值gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba驯化的植物会降低对gydF4y2BaHgydF4y2Ba_坐gydF4y2Ba(即，平均每天的时间gydF4y2BaPgydF4y2Ba_EgydF4y2Ba)以维持整个植物的正碳平衡。的gydF4y2BaHgydF4y2Ba_坐gydF4y2BaRequirement是预测鳗草在不同光照环境下深度分布的有用建模工具(gydF4y2Ba老板,1987gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等人，1991gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等人，1994gydF4y2Ba；gydF4y2Ba齐默尔曼等人，1995gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

在波动光环境下，大叶藻避免光损伤的NPQ日循环(即叶黄素循环)与高光照之间有很强的相关性(gydF4y2Ba拉尔夫等人，2002年gydF4y2Ba)．光强驯化的鳗草叶片具有更高的NPQ活性和更高的光合能力(gydF4y2Ba拉尔夫和加德曼，2005年gydF4y2Ba)．在这里，我们证明了[COgydF4y2Ba_2gydF4y2BaNPQ活动上的可用性。环境一氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度，光合作用开始COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba限制(gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba)在较低的辐照度下发生，加速了多余光子吸收向NPQ的转移，可能使用叶黄素循环作为光保护机制来防止光抑制。高一氧化碳gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba孵化降低了碳限制，增加了gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba，从而降低NPQ。由于增加了gydF4y2BaEgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba，同样的光环境在高CO条件下的破坏较小gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，这可能解释了在对生长CO的响应中观察到的光合和光保护色素的减少gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba．因此，通过减少COgydF4y2Ba_2gydF4y2BaRubisco的局限性，海洋碳酸化也应该减少鳗草对过量活性氧(ROS)的脆弱性，因此需要光保护。gydF4y2Ba

同时测量可变荧光，OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在这里进行的通量得到了对鳗草适应不同CO的光保护途径变化的定量估计gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba环境。理论OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba进化(即OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)和总光合作用的ETR估计(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{g-ETRgydF4y2Ba})在高CO环境下生长的植物中最为明显gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，其中包含了不参与电子传递途径(PSII时不激发电子)的被吸收光子，但由猝灭途径解释，如荧光和NPQ。这一趋势与他们较低的区域特异性O一致gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba高CO时的生产率gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba与pH值7和环境pH值生长的植物相比。这些植物降低了它们的色素含量，但增加了光依赖性的NPQ在低辐照下，即使在高培养[COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba］．这可能表明，通过下调光合装置对海洋碳酸化的表型适应降低了光呼吸作用，但增加了NPQ的光保护作用。gydF4y2Ba

另一方面，正如在所有处理中观察到的，ETR估算的总光合作用(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{g-ETRgydF4y2Ba})和用产氧量衡量的光合作用总量(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba)可能是由于FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和/或gydF4y2BaτgydF4y2Ba方程(12)。理论上，8个光子被PSI和PSII (FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba= 0.5)激发总共4个电子产生1mol OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba（gydF4y2BaτgydF4y2Ba= 0.25)。当CO等资源不受限制时，这种线性电子流平衡是有效的gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和/或副产物的积累，如还原当量和活性氧(gydF4y2BaScheibe等人，2005年gydF4y2Ba；gydF4y2BaDietz和Pfannschmidt, 2011gydF4y2Ba；gydF4y2BaPfannschmidt和Yang, 2012gydF4y2Ba)．在限制条件下，这种平衡转移到确保叶绿体最佳氧化还原状态的途径，从而改变光子:电子:OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba比率(gydF4y2BaFoyer等人，2012年gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

按照线性假设，4个电子产生1个OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba（gydF4y2BaτgydF4y2Ba= 0.25)导致PG高估gydF4y2Ba_ETRgydF4y2Ba在所有治疗中。由于PSII水分裂的分子化学众所周知，gydF4y2BaτgydF4y2Ba只能在表面意义上被简化。这个表观比例可以由四个电子的激发(用PAM检测到)而产生，也可以不产生OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，表示PSII周围的循环电子流动，或O的消耗gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在用气体交换法检测不到的叶绿体中(gydF4y2BaFoyer等人，2009年gydF4y2Ba；gydF4y2BaAnanyev等，2017gydF4y2Ba)．有两种可能的途径可以解释gydF4y2BaτgydF4y2Ba由于OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba消耗是(i)梅勒反应和(ii)光呼吸。梅勒反应增加了可能诱导NPQ (gydF4y2BaDemmig-Adams和Adams, 1996年gydF4y2Ba；gydF4y2BaKanazawa和Kramer, 2002年gydF4y2Ba)．然而，在本研究中，NPQ诱导直到Φ才发生gydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}而OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba产量不断下降。因此，观察到的荧光量子产率与氧的量子产率之间的非线性很可能是由于OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba消费gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba光呼吸，这可能是清除多余O的主要途径gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba并利用光反应中的ATP能量来达到这个目的。当光呼吸不能消耗足够的ATP来降低在非常高的辐照下形成的腔内pH梯度时，NPQ就会被触发。gydF4y2Ba

保持电子流连续而不产生CO的其他途径gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba同化作用是苹果酸阀门和围绕PSI的循环电子流，它通过产生pH梯度(gydF4y2BaMunekage等人，2004年gydF4y2Ba；gydF4y2Ba约翰逊,2005gydF4y2Ba；gydF4y2Ba宅一生,2010gydF4y2Ba)．如果PSI循环电子流起着重要的作用，那么一半被吸收的光子进入PSII(例如FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba=0.5)是不准确的。虽然PAM的测量很容易在野外条件下(包括水下)进行，并通过NPQ提供关于鳗草光保护的非侵入性信息，但使用PAM的荧光测量过高gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{g-ETRgydF4y2Ba}因此并不等同于真正的碳同化。荧光测量可以解释用于电子激发的被吸收光子的数量，但不一定能解释氧气生产/消耗或碳同化的速率，特别是在可用替代电子沉降的情况下(gydF4y2BaBeer等人，1998gydF4y2Ba)．尽管如此，通过量化Φ的比例gydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}为ΦgydF4y2Ba_O2gydF4y2Ba作为适应海洋碳酸化的光和碳可利用性的函数，替代电子途径可用于未来对鳗草光合作用的估计。gydF4y2Ba

综上所述，光呼吸可能提供了一个重要的代谢离合器，以保护CO的光化学途径gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba-通过维持电子流来防止光饱和对光系统的抑制性损伤，当碳同化受到CO的限制时gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba供应。光呼吸除了提供光保护作用外，还可以通过连接不同的代谢途径，在波动的环境条件下实现瞬时能量和还原剂调节，从而达到多种目的。此外，光呼吸可能提供了一种碳聚集机制gydF4y2Ba通过gydF4y2Ba光呼吸CO的循环利用gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba去除细胞内多余的OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba．因此，即使碳限制导致鳗草的光合作用在现代海洋中相对较低的光照水平下饱和，可能需要更长的每日饱和照射时间来保持光合装置运转，以产生ATP来支持光呼吸。因此，当高水柱生产力导致[OgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba上升，上升gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba在每日的辐射量达到峰值的时候下降。更重要的是，本研究证明了光保护机制在响应COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba可得性解释了先前报道的在海洋酸化情景下增强该物种生长和生存的生理适应。gydF4y2Ba

数据可用性声明gydF4y2Ba

本研究中提出的原始贡献已列入文章/gydF4y2Ba补充材料gydF4y2Ba．进一步查询可向通讯作者联系。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

BC-E, RZ和VH构思了这个项目。BC-E, RZ和VH进行了研究。BC-E和RZ分析了数据。BC-E, RZ和VH写了这篇文章。所有作者都对文章做出了贡献，并批准了提交的版本。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

该研究的资金支持由美国国家科学基金会(授予RZ和VH oc -1061823奖)、弗吉尼亚海洋基金/NOAA(授予RZ和BC-E NA14OAR4170093奖)和老道明大学海洋、地球和大气科学系(授予BC-E)提供。本研究完成了美国老道明大学博士学位(海洋学)的部分要求。gydF4y2Ba

致谢gydF4y2Ba

感谢W. M. Swingle和弗吉尼亚水族馆和海洋科学中心的工作人员协助维护实验设施，感谢D. Ruble、M. Jinuntuya、C. Zayas-Santiago、T. Cedeno和M. Smith在实验程序和实验装置维护方面的协助。gydF4y2Ba

利益冲突gydF4y2Ba

作者声明，该研究是在不存在任何可能被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

本文中表达的所有主张仅代表作者的观点，并不代表其附属组织的观点，也不代表出版商、编辑和审稿人的观点。任何可能在本文中进行评估的产品，或可能由其制造商做出的声明，都不得到出版商的保证或认可。gydF4y2Ba

补充材料gydF4y2Ba

本文的补充材料可在以下网址找到:gydF4y2Ba//www.gosselinpr.com/articles/10.3389/fpls.2022.1025416/full#supplementary-materialgydF4y2Ba

参考文献gydF4y2Ba